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\begin{document}
\frontmatter
\title{Processus de branchement. Applications~en écologie}

\author[\initial{S.} \lastname{Méléard}]{\firstname{Sylvie} \lastname{Méléard}}
\address{Centre de mathématiques appliquées,
École polytechnique,
91128 Palaiseau}
\email{sylvie.meleard@polytechnique.edu}

\thanks{Journées X-UPS 2013. Aléatoire. Éditions de l'École polytechnique, 2013}


\begin{abstract}% 
Le but de ce texte est de montrer l'importance des modèles aléatoires de type processus de branchement dans la compréhension de la biologie des populations: déplacement de cellules, croissance des bactéries, développement d'une population, évolution des espèces.
\end{abstract}

\maketitle
\vspace*{-\baselineskip}
\tableofcontents
\mainmatter

\section{Introduction}
\label{chap0}

La biologie va d'études très microscopiques, comme la
recherche de séquences sur un brin d'ADN, l'étude des échanges
moléculaires dans une cellule, l'évolution de tumeurs cancéreuses,
l'invasion de parasites dans une cellule, à des problèmes beaucoup
plus macroscopiques concernant des comportements de grands groupes
d'individus et leurs interactions (extinction de populations,
équilibre des éco-systèmes, invasion d'une population par une
autre, équilibre proies-prédateurs, meta-populations), ou des
problèmes de génétique de popu\-la\-tions (recher\-che d'ancêtres
communs à plusieurs individus dans une \hbox{espèce}, phylogénies). À tous
les niveaux, l'aléatoire intervient, et certains modèles peuvent
aussi bien servir à décrire des problèmes de biologie posés au
niveau d'individus microscopiques que de populations
macroscopiques.

Le but de ce texte est de montrer l'importance des modèles
aléatoires de type processus de branchement dans la compréhension de la biologie des populations:
déplacement de cellules, croissance des bactéries, développement
d'une population, évolution des espèces.
L'idée de base est la suivante: même si la population semble
présenter un certain nombre de caractéristiques déterministes,
elle est composée d'individus dont le comportement est
fondamentalement aléatoire et soumis à une grande variabilité.
Ainsi, chaque individu se déplace dans une direction différente,
chaque bactérie a son propre mécanisme de division cellulaire,
chaque réplication de l'ADN peut engendrer une mutation. Cette
variabilité individuelle est une idée fondamentale de la
biologie évolutive (darwinienne).
Pour pouvoir décrire et comprendre comment la population évolue au cours du temps, il
faut prendre en compte le comportement de chaque individu. La
démarche du probabiliste consiste à déduire du comportement de
l'individu ou de la cellule ou de la bactérie, des résultats
concernant toute la population. Cela permet ainsi, à partir d'une
description microscopique précise d'en déduire des
comportements macroscopiques de manière rigoureuse, qu'ils soient
déterministes ou aléatoires et de tenir compte de différentes échelles de temps, de taille, ...

L'hypothèse fondamentale des
modèles introduits est que la population a un comportement
\emph{markovien}: son comportement aléatoire dans le futur ne
dépendra de son
passé que par l'information que donne son état présent.
Cette hypothèse est largement admise par les biologistes, même si c'est une approximation de la réalité.

Dans ce texte, le
temps sera le temps physique $t\in\mathbb{R}_+$ qui évolue continûment. Nous serons alors
amenés à considérer des processus en temps continu, à savoir des
familles de variables aléatoires indexées par le temps continu.
Les processus décrivant les comportements individuels seront des
processus discontinus décrivant les naissances et morts d'individus, tels les
processus de branchement ou de naissance et mort en temps continu, que nous étudierons en détail.

Quand la taille de la population est très grande, il devient
difficile de décrire le comportement microscopique de la
population, en prenant en compte chaque naissance ou mort
d'individu. Nous changerons alors les échelles de taille et de temps de la
population, pour nous ramener à des
approximations plus facilement manipulables mathématiquement, sur
lesquelles nous pourrons développer résultats théoriques et
calculs. Dans certaines échelles, nous obtiendrons des
approximations déterministes, qui ont été historiquement les
premières introduites pour décrire les dynamiques de population.
Dans d'autres échelles nous obtiendrons des approximations
aléatoires définies comme solutions de certaines équations différentielles stochastiques appelées équations de Feller.

\subsection{Modélisation mathématique et écologie}

Notre but est d'étudier les modèles
probabilistes de base qui apparaissent en
dyna\-mique des populations et en écologie.

\index{écologie}L'{écologie} est l'étude des interactions entre les êtres
vivants (\hbox{animaux}, végétaux, micro-organismes, ...) et avec le milieu qui les entoure et dont ils font eux-mêmes partie, comme par exemple leur habitat et l'environnement.
L'écologie étudie en particulier la hiérarchie complexe des
écosystèmes, les mécanismes biologiques associés à l'extinction des
espèces, la dynamique de la biodiversité, l'adaptation des
populations.
Dans ce texte, nous nous intéresserons particulièrement à l'extinction d'une population ou à la prise en compte de l'interaction entre individus à travers la compétition des individus pour le partage des ressources.

Notre but est d'étudier, en
utilisant un modèle
mathématique, l'évolution temporelle, ou \og dynamique\fg, d'un
phénomène biologique. L'existence d'un modèle mathématique permet de pouvoir
quantifier numériquement certaines propriétés et de pouvoir prédire
certains comportements: par exemple, montrer qu'une certaine
population va s'éteindre et calculer l'espérance du temps
d'extinction ou savoir comment elle va envahir l'espace.
Une difficulté de cette
démarche est d'obtenir un bon compromis entre le réalisme
biologique du modèle et la faisabilité des calculs.

L'idée de
variabilité individuelle est à la base de la modélisation
probabiliste.

Évidemment, il est important de se poser la question de
la justification du modèle. Une étape ultérieure, dans le cas où
il est possible d'obtenir des données observées pour le phénomène qui nous
intéresse, est de construire des tests statistiques, qui
permettront, ou non, de valider le modèle. Nous n'aborderons pas cette question dans cet ouvrage.

L'intérêt d'un modèle réside dans son \og universalité\fg.
Des problèmes biologiques très
différents (par exemple par les échelles de taille: gènes -
cellules - bactéries - individus - colonies) peuvent avoir des
comportements aléatoires de même type et être étudiés par des
modèles analogues.

Typiquement, introduisons le modèle de
naissance et mort le plus simple $(X_n)_{n}$ qui représente la taille d'une certaine population à la génération (ou instant) $n$ et évolue de la manière suivante. À chaque instant $n$, un
individu apparaît ou meurt de manière indépendante de ce qui s'est
passé précédemment, et indépendamment de ses congénères, avec
probabilité $\sfrac{1}{2}$. Le nombre initial d'individus est $X_0$.
Ainsi, $X_n = X_0 +\sum_{i=1}^n Z_i$, où les \vaas
$(Z_i)_i$ sont indépendantes et de même loi $\mathbb{P}(Z_i=1)=\mathbb{P}(Z_i=-1)=\sfrac{1}{2}$. Bien sûr, comme $X_n$ décrit la
taille d'une population et que sans individu, il~n'y a pas de reproduction possible (sans immigration), le processus s'arrête quand $X_n$
atteint $0$.

Considérons maintenant le modèle de déplacement
spatial le plus simple. Un kangourou se déplace sur une route en
sautant par sauts de 1 mètre, aléatoirement et indifféremment en
avant ou en arrière, à~chaque unité de temps, et sa position
initiale est $X_0$. La position $X_n$ du kangourou au temps $n$
sera alors donnée par $X_n = X_0 +\sum_{i=1}^n Z_i$, où
les \vaas $(Z_i)_i$ sont définies comme ci-dessus. Bien sûr, ici,
il n'y a aucune raison de supposer que le processus s'arrête quand
$X_n=0$. Le kangourou peut en fait repasser une infinité de fois par
$0$.

D'un point de vue probabiliste, les modèles qui
décrivent ces deux phénomènes bien distincts sont très proches. Ainsi, même si les moti\-vations présentées dans ce texte vont privilégient la dynamique des populations, elles ne sont pas exhaustives et ont pour but de mettre en valeurs l'importance des modèles et outils probabilistes développés ici.

\subsection{Processus de branchement, un peu d'histoire.}

Dans ce texte, nous allons étudier les processus de branchement et de naissance et mort en temps continu. L'origine de ces processus remonte à Bienaymé (1845) qui dans une courte note, {\it De la loi de la multiplication et de la durée des familles}, considère un modèle à temps discret où tous les hommes ont la même probabilité d'avoir un nombre de fils donné qui parviennent à l'âge adulte. Bienaymé cherche à calculer la probabilité pour qu'un homme ait encore des descendants qui portent son nom au bout de $n$ générations. Il met en évidence les cas sous-critique, critique ou surcritique où la moyenne de la loi de reproduction est inférieure, égale ou supérieure à $1$ et étudie le comportement d'une lignée quand le nombre de générations tend vers l'infini. Malheureusement son travail passe complètement inaperçu à l'époque et tombe dans l'oubli.

En 1874, Galton et Watson publient \emph{On the probability of extinction of families}. Leur but est également de calculer la probabilité d'extinction d'un nom de famille. Le modèle sous-jacent est identique à celui de Bienaymé, et Galton et Watson ont l'idée d'introduire la fonction génératrice de la loi de reproduction à la génération $n$ et d'utiliser des relations de récurrence entre les générations $n$ et $n+1$ liées l'indépendance des lignées. Galton est le jeune cousin de Darwin et stimulé par la publication de l'origine des espèces, il souhaite comprendre et modéliser la transmission de l'hérédité. C'est dans ce cadre qu'il s'intéresse à l'extinction des familles et l'on peut noter l'analogie entre l'unique dessin du livre de Darwin et celui d'un processus connu maintenant sous le nom de processus de Galton-Watson et qui représente la lignée issue d'un individu.

\medskip
\centerline{\fbox{\includegraphics[width=.4\textwidth]{Darwin_divergence_180.jpg}}\hfill\fbox{\includegraphics[width=.45\textwidth]{galton-watson1_fig1-1.png}}}

\medskip
Sur la deuxième figure, on voit que le processus de population peut également être repéré par la taille de la population à chaque génération $n$. Chaque reproduction ou mort entraîne un changement de cette taille. C'est ce point de vue que nous allons développer ensuite. Dans ces exemples historiques, le temps est discret et représente les générations successives ou modélisent des espèces qui se reproduisent de manière périodique (comme les reproductions saisonnières). Dans ce texte, nous allons plus spécifiquement nous intéresser à des espèces qui se reproduisent en des temps aléatoires qui peuvent prendre toute valeur réelle. Ainsi les durée de vie et les temps de reproduction de chaque individu sont aléatoires. Ces modèles ont été introduits plus tardivement, par McKendrick en 1914 et surtout par Yule qui en 1924, qui développe de manière détaillée un modèle mathématique de l'évolution des espèces en temps continu pour rendre compte des observations sur ces distributions d'espèces.
Nous renvoyons au livre \emph{Histoire de mathématiques et de populations} de N.\,Bacaer \cite{bacaer08} pour plus de détails sur ces premiers travaux. Depuis cette époque, l'étude des processus de branchement et de naissance et mort en temps continu continue à se développer et de nombreuses questions, dont beaucoup liées à des problématiques biologiques, sont posées et non résolues. Pour une vision globale sur ces problématiques, nous renvoyons au livre de P.\,Haccou, P.\,Jagers, V.A.\,Vatutin \emph{Branching processes: varia\-tion, growth and extinction of populations} \cite{Haccou05}.

\section{Processus markoviens de saut en temps continu}

\subsection{Définition et premières propriétés}


Nous souhaitons modéliser une
évolution de population composée d'individus qui naissent et
meurent continûment au cours du temps.
La dynamique de la taille de la population est décrite par un processus
aléatoire $(t\to X_t)$, c'est à dire par une collection de variables aléatoires indexées par le temps continu. À chaque temps de naissance, le processus
s'accroît de $1$ (ou~plus si il y a une reproduction multiple) et à
chaque mort il décroît de $1$. Les temps auxquels ont lieu les
naissances et les morts sont aléatoires et il est nécessaire de
connaître leur loi, de même que la loi de reproduction. Nous supposons de plus que ce processus est markovien, c'est à dire que son comportement aléatoire dans le futur ne dépend du passé que par l'information donnée par son état présent (nous verrons une définition précise ci-dessous).

Les processus décrivant la dynamique aléatoire de la taille d'une population font donc partie de la classe des processus markoviens de saut que nous allons étudier dans cette partie. Nous allons nous limiter ici à des processus à valeurs entières mais les propriétés que nous allons donner se généralisent à un espace d'états fini ou dénombrable quelconque.

\begin{defini}
Un\index{processus de saut} processus de saut est un processus $(X_t, t\geq 0)$ à valeurs dans un espace fini ou dénombrable dont les trajectoires
sont presque sûrement continues à droite et limitées à gauche et constantes entre les
instants de saut qui sont isolés. Ainsi, la donnée du processus $(X_t, t\geq 0)$ est équivalente à
la donnée de la suite de variables aléatoires $(T_n, Z_n), n\geq 0$, où $T_n\in \mathbb{R}\cup
\{+\infty\}$ est le $n$-ième instant de saut et $Z_n$ la position du processus juste avant le saut
$T_{n+1}$. Nous supposons de plus que $T_0=0$, que les instants de saut $T_n\in \mathbb{R}\cup
\{+\infty\}$ forment une suite croissante et que
$$T_n(\omega) <T_{n+1}(\omega) \ \hbox{ si }\
T_{n}(\omega)<+\infty.$$
On suppose également que les instants de saut ne s'accumulent
pas en un temps fini:
\be \label{nonexplo}\lim_{n \to \infty}
T_n(\omega)=+\infty.\ee

Dans ce cas, nous avons
$$X_t(\omega)=\sum_{\substack{n\geq 0\\ T_n(\omega)<+\infty}} Z_n(\omega){\bf
1}_{[T_n(\omega), T_{n+1}(\omega)[}(t).$$ \end{defini}

Une trajectoire type est représentée en figure \ref{markovsaut:eps}.

\begin{figure}[htb]
\begin{center}
\includegraphics[scale=.3]{markovsaut}
\caption{Trajectoire d'un processus markovien de saut}
\label{markovsaut:eps}
\end{center}
\end{figure}

\begin{remar} Pour une dynamique
de population sans immigration, l'état $0$ est un état absorbant au sens où $$X_{T_n}(\omega) = 0 \ \Longrightarrow \
T_{n+1}(\omega)=+\infty \ \hbox{ et }\ X_{t} = 0, \ \forall t\geq T_{n}.$$ \end{remar}

Nous allons étudier de tels processus de saut en les supposant de plus markoviens, dans
le sens suivant.

\begin{defini} \label{markov-saut}
Un processus de saut $(X_t, t\geq 0)$ à valeurs dans $\mathbb{Z}$ est un\index{processus markovien de saut}\index{chaîne de Markov en temps
continu}
{processus markovien de saut} (ou une chaîne de Markov en temps
continu), si pour tout $0<s<t$, la loi conditionnelle de la
variable aléatoire $X_t$ sachant $(X_u, u\leq s)$, ne dépend que
de $X_s$, c'est-à-dire que pour tout $n\in \mathbb{N}$, pour tous
$0\leq t_0<t_1<\cdots <t_n<s$, $i_0, i_1,\dots, i_n, i, j \in \mathbb{Z}$,
on a
\begin{multline*}
\mathbb{P}\left(X_t=j\ |\ X_{t_0}=i_0,X_{t_1}=i_1,\dots, X_{t_n}=i_n,X_{s}=i\right)\\
=\mathbb{P}\left(X_t=j\ |\ X_{s}=i\right).
\end{multline*}
On
dit que ce processus markovien est homogène si la probabilité
$\mathbb{P}\left(X_t=j\ |\ X_{s}=i\right)$ ne dépend de $s$ et~$t$
que par la différence $t-s$.
\end{defini}
Dans la suite, nous développons le cas d'un processus homogène et nous utilisons la notation
\ben
\mathbb{P}\left(X_t=j\ |\ X_{s}=i\right)=P_{i,j}(t-s), \een et pour
tout $t>0$, $P(t)=(P_{i,j}(t))_{i,j \in \mathbb{Z}}$ est une matrice
markovienne sur $\mathbb{Z}\times \mathbb{Z}$, (matrice de taille
infinie dont les sommes des éléments de chaque ligne valent 1),
appelée {matrice de transition de $X_t$}. Nous notons
$\mu(t)$ la loi de $X_t$ et $\mu(0)=\mu$ désigne la loi initiale
du processus.

Nous identifierons une fonction $g:\mathbb{Z}\to
\mathbb{R}$ avec le vecteur $(g_j)_{j\in \mathbb{Z}}$, où $g_j=g(j)$, et
une mesure $\mu$ sur $\mathbb{Z}$ avec le vecteur $(\mu_i)$ où
$\mu_i=\mu(\{i\})$.

La proposition suivante est immédiate.

\begin{propo}
\label{marginales}
Soit $(X_t)_t$ un processus markovien de saut homogène, de loi initiale
$\mu$ et de matrice de transition $(P(t), t>0)$. Pour tout $n\in \mathbb{N}$, pour
tous $0<t_1<\cdots <t_n$, la loi du vecteur aléatoire $(X_0,
X_{t_1},\dots, X_{t_n})$ est donnée par: pour tous $i_0,
i_1,\dots, i_n \in \mathbb{Z}$,
\begin{multline}
\label{calcul}
\mathbb{P}\left(X_{0}=i_0, X_{t_1}=i_1,\dots,X_{t_n}=i_n\right)\\
=\mu_{i_0}P_{i_0,i_1}(t_1)P_{i_1,i_2}(t_2-t_1)\times
\cdots \times P_{i_{n-1},i_n}(t_n-t_{n-1}).
\end{multline}
\end{propo}

Cette proposition est fondamentale car elle montre que la loi $\mu$ et la matrice de transition $(P(t), t>0)$ suffisent à caractériser la loi du processus (en tant que probabilité sur l'ensemble des fonctions de~$\mathbb{R}_{+}$ à valeurs réelles muni de la tribu produit). En effet, le théorème fondamental de Kolmogorov (1933) montre que la loi d'un processus à valeurs dans cet espace est caractérisée par les lois des marginales de dimension finie $(X_{t_1},\dots, X_{t_n})$, pour tous $0\leq t_1<\cdots <t_n$ et pour tout $n\in \mathbb{N}^*$.

En particulier, pour tout $t>0$, la loi $\mu(t)$ de $X_{t}$ sera donnée par
\ben \mu(t)=\mu P(t),\een
au sens où pour tout $j\in \mathbb{Z}$,
$$\mu_j(t)=\sum_{i\in \mathbb{Z}} \mu_i P_{i,j}(t).$$
De plus, pour toute fonction positive ou bornée $g: \mathbb{Z} \to
\mathbb{R}$, nous avons
\ben \E(g(X_t)|\ X_0=i)=(P(t)g)_i=\sum_{j\in \mathbb{Z}}
P_{i,j}(t) g_j.\een

\begin{propo}
\label{chapman}
Les matrices $(P(t), t>0)$ vérifient que $P(0)=\mathrm{id}$ et
\emph{la relation de semi-groupe}, appelée\index{équation de
Chapman-Kolmogorov} \emph{équation de
Chapman-Kolmo\-gorov}:
\be \label{chapkol} P(t+s)=P(t)P(s),\ee où le
produit (qui commute donc) est compris au sens matriciel.
\end{propo}

\begin{proof}
Soit $i,k\in \mathbb{Z}$. On a
\begin{align*}
P_{i,k}(t+s)&=
\mathbb{P}(X_{t+s}=k|X_0=i)\\
&=\sum_j P(X_t=j,X_{t+s}=k|X_0=i)\\
&= \sum_j \mathbb{P}(X_{t+s}=k|X_t=j)\mathbb{P}(X_t=j|X_0=i)\\
&=\sum_j P_{i,j}(t)P_{j,k}(s)
\end{align*}
par la propriété de Markov, d'où $P(t+s)=P(t)P(s)$.
\end{proof}

\subsection{Un prototype: le processus de Poisson}

\subsubsection*{Définition du processus de Poisson}
Nous allons introduire le prototype de ces processus, à
savoir \emph{le processus de Poisson}. Ce processus modélise
des apparitions aléatoires de points sur $\mathbb{R}_+$ qui vont
correspondre pour nous dans la suite, à des
instants de naissance d'individus.

\begin{defini} Un\index{processus ponctuel} \emph{processus ponctuel} sur $\mathbb{R}_+$ se décrit par la
donnée d'une suite croissante (presque sûrement) de temps aléatoires
\ben 0 < T_1<T_2<\cdots <T_n<\cdots ,
\een
définis sur un espace
de probabilité $(\Omega, \f, \mathbb{P})$, à valeurs dans $\mathbb{R}_+$ et vérifiant
\ben T_n \rightarrow +\infty \ \hbox{ presque sûrement, quand } \ n\ \hbox{ tend vers l'infini}.\een
\end{defini}

Les variables aléatoires $T_n$ modélisent des instants où se produisent
des événements.


On pose
\ben S_1=T_1,\ S_2=T_2-T_1,\dots,\ S_n=T_n-T_{n-1},\dots\een

Les \vaas $S_n$ modélisent les longueurs des intervalles ou
\emph{temps d'attente} entre deux événements successifs.

\begin{defini}
La\index{fonction aléatoire de comptage} \emph{ fonction aléatoire de comptage} $(N_t)_{t\geq 0}$
associée au processus ponctuel $\{T_n, n\in \mathbb{N}\}$ est
définie par
\ben N_t=\sup \{n,\ T_n\leq t\} = \sum_{j\geq 1} {\bf
1}_{\{T_j\leq t\}}.\een $N_t$ est donc le nombre d'événements qui
se sont produits avant l'instant~$t$ et l'on a $N_{T_{n}}=n$ pour tout $n$.
\end{defini}

Notons que $N_0=0$ puisque $T_1>0$ et que pour tout~$t$,
$N_t<+\infty$ puisque la suite $(T_n)$ tend vers l'infini. Pour
$0\leq s<t$, $N_t-N_s$ est le nombre d'événements qui ont eu lieu
pendant l'intervalle de temps $]s,t]$.

\begin{figure}[htb]
\begin{center}
\includegraphics[scale=.28]{procponc}
\caption{Trajectoire d'un processus ponctuel} \label{procponc:eps}
\end{center}
\end{figure}

Remarquons que les trajectoires $t \rightarrow
N_t(\omega)$ d'un tel processus sont continues à droite et limitées à gauche, par
définition.

\begin{remar} Les données de la loi du processus ponctuel et de la fonction
aléatoire qui lui est associée sont en fait équivalentes. En
effet, nous avons
\ben \{N_t\geq n\}&=&\{T_n\leq t\}\\
\{N_t = n\}&=&\{T_n\leq t <T_{n+1}\}\\
\{N_t\geq n>N_s\}&=&\{s<T_n\leq t\}. \een
\end{remar}

\medskip
\begin{defini}
Le processus ponctuel $(T_n)$ ou $(N_t, t\geq 0)$ est appelé\index{processus de Poisson} \emph{processus de Poisson} si $(N_t, t\geq 0)$ est à
\emph{accroissements indépendants et stationnaires}, c'est à
dire
\begin{enumerate}
\item
Pour tous $t_0<t_1<\cdots <t_n$ dans $\mathbb{R}_+$, les
accroissements $\left( N_{t_j}-N_{t_{j-1}}, \ 1\leq j\leq
n\right)$ sont des \vaas indépendantes.

\item
Pour $0\leq s<t$, la loi de $N_t-N_s$ ne dépend de $s$ et
$t$ que par la différence $t-s$. Elle est donc égale à la loi de
$N_{t-s}$.
\end{enumerate}
\end{defini}

La propriété $(2)$ s'appelle la stationnarité des accroissements. Le~nom de processus de Poisson est justifié par la propriété
suivante:

\begin{propo}
\label{poisson} Soit $(N_t, t\geq 0)$ un processus de Poisson.
Alors il existe $\lambda>0$ tel que pour tous $0\leq s<t$, $N_t-N_s$ est une \vaa de Poisson de paramètre $\lambda(t-s)$. On
a donc
\ben \mathbb{P}(N_t-N_s=k)=e^{-\lambda(t-s)}
{(\lambda(t-s))^k\over k!}, \ \forall k\in \mathbb{N}. \een
\end{propo}

\begin{defini} Le paramètre $\lambda$ est appelé {intensité}
du processus de Poisson. Il est égal au nombre moyen d'événements
qui se produisent pendant une unité de temps, puisque
\ben
\E(N_{t+1}-N_t)=\lambda. \een On dit aussi que les événements se
produisent {au taux $\lambda$}.
\end{defini}

\begin{proof}
Soit $g_{t-s}$ la fonction génératrice de $N_t-N_s$. On a, pour
$u\in [0,1]$,
\ben g_{t-s}(u)&=&\E(u^{N_t-N_s})=\sum_{k\geq 0}
\mathbb{P}(N_t-N_s=k) \,u^k.\een Nous voulons montrer que $g_{t-s}$
est la fonction génératrice d'une \vaa de loi de Poisson de
paramètre $\lambda (t-s)$, c'est-à-dire que
$$g_{t-s}(u)= \exp(-(\lambda (t-s)(1-u)).$$
Nous allons calculer $g_t(u)$. Par indépendance des
accroissements, on a $g_t(u)=g_{t-s}(u)g_s(u)$, et donc plus
généralement nous pouvons prouver que $g_t(u)= ((g_1(u))^t$.
(On le prouve pour les entiers puis pour les rationnels et on
conclut en utilisant la décroissance de $t\rightarrow g_t(u))$.
Par ailleurs, comme $g_t(u)\geq
\mathbb{P}(N_t=0)=\mathbb{P}(T_1>t)$, qui tend vers $1$ quand
$t\rightarrow 0$, nous pouvons assurer que $g_1(u)$ est non nul, et comme $g_1(u)\leq 1$, il
existe donc un $\lambda(u)>0$ tel que
$$g_t(u)=e^{-\lambda(u)t}.$$

Nous voulons donc montrer que $\lambda(u)$ est de la forme $\lambda\times (1-u)$, avec $\lambda$ constante.

Remarquons que
\ben \lambda(u)&=&\lim_{t\downarrow 0} {1\over t}(1-g_t(u))=\lim_{t\downarrow
0} {1\over t}\sum_{k\geq 1} \mathbb{P}(N_t=k)
(1-u^k).\een
Puisque $u\leq 1$, nous en déduisons que pour tout~$t$,
\ben 0\leq {1\over t}(1-g_t(u)) -\ {1\over
t}\mathbb{P}(N_t=1)(1-u)\leq {1\over t}\mathbb{P}(N_t\geq
2).
\een
Supposons que ${1\over t}\mathbb{P}(N_t\geq
2)$ tende vers $0$ quand $t\rightarrow 0$.
Nous en déduirons alors que
$$\lambda(u)=\lim_{t\downarrow 0} {1\over
t}\mathbb{P}(N_t=1)(1-u),$$ et nous observons qu'ainsi $\lambda(u) = (1-u)\lambda(0)$. Nous
aurons ainsi prouvé la proposition \ref{poisson} avec
$\lambda=\lambda(0)$.

Pour étudier le comportement asymptotique de $\mathbb{P}(N_2\geq t)$, remarquons que
$$\bigcup_n \{N_{nt}=0, N_{(n+1)t}\geq 2\} \subset \{T_2 <T_1 +t\},$$
et que par la propriété d'accroissements indépendants stationnaires,
\begin{multline*}
\mathbb{P}({\ts\bigcup_n \{N_{nt}=0, N_{(n+1)t}}\geq 2\})\\
=\sum_n \mathbb{P}(N_{nt}=0)
\mathbb{P}( N_{t}\geq 2)
\leq \mathbb{P}(T_2 <T_1 +t).
\end{multline*}
Nous en déduisons que
\ben
\sum_n e^{-\lambda(0)nt}\mathbb{P}( N_{t}\geq 2)=(1- e^{-\lambda(0)t})^{-1} \mathbb{P}( N_{t}\geq 2)
\leq \mathbb{P}( T_2<T_1+t).\een
Mais, quand $t\downarrow 0$, cette dernière quantité vaut $\mathbb{P}(T_2\leq
T_1)=0$. Comme pour~$t$ suffisamment petit, on a par ailleurs que
$(\lambda(0) t)^{-1}\leq (1- e^{-\lambda(0)t})^{-1}$, nous en
déduisons finalement que ${1\over t}\mathbb{P}(N_t\geq
2)$ tend vers $0$ quand $t\rightarrow 0$.
\end{proof}

Notons que la proposition \ref{poisson} et la propriété
d'indépendance des accroissements permet d'obtenir la loi de tout
vecteur $(N_{t_1},\dots, N_{t_d})$, pour $t_1<\cdots <t_d$.

\begin{remar}\rm Nous pouvons donner une interprétation intuitive de
ce résultat. Il résulte de la preuve ci-dessus que
\ben \mathbb{P}( N_{t+h}-N_t=0)&=& 1- \lambda h +o(h)\\
\mathbb{P}( N_{t+h}-N_t=1)&=& \lambda h +o(h)\\
\mathbb{P}( N_{t+h}-N_t\geq 2)&=& o(h). \een Donc à une
probabilité petite devant $h$ près, $N_{t+h}-N_t$ est une \vaa
de Bernoulli prenant la valeur $0$ avec probabilité $1-\lambda h$
et la valeur $1$ avec probabilité $\lambda h$. Cette propriété
jointe à l'indépendance des accroissements et à la formule
$$N_{t+s}-N_t=\sum_{j=1}^n (N_{t+jh}-N_{t+(j-1)h}), \ \hbox{ avec }
h={s\over n},$$ entraîne que $N_{t+s}-N_t$ suit
approximativement une loi binomiale de paramètre $(n, \lambda
s/n)$. Nous savons que quand $n$ tend vers l'infini, cette loi
tend vers une loi de Poisson de paramètre $\lambda s$.
\end{remar}

Nous pouvons déduire de la proposition \ref{poisson} la loi
du premier temps de saut du processus $(N_t)$.
\begin{cor}
\label{expon} La loi du premier temps de saut $T_1$ est une loi
expo\-nentielle de paramètre $\lambda$. De même, pour tout $s>0$, la
loi du premier événement après $s$, soit $T_{N_s+1} -s$, est une
loi exponentielle de paramètre $\lambda$.
\end{cor}
\begin{proof}
Pour $t>0$, on a $\mathbb{P}(T_1>t)=\mathbb{P}(N_t=0)=e^{-\lambda
t}$. De~même,
\[
\mathbb{P}(T_{N_s+1}
-s>t)=\mathbb{P}(N_{s+t}-N_s=0)=\mathbb{P}(N_t=0).\qedhere
\]

\end{proof}

\subsubsection{Propriété de Markov} Soit $(N_t, t\geq 0)$ un processus de Poisson
d'intensité $\lambda$. Pour tout $s>0$, introduisons le processus
$(N_t^s, t\geq 0)$ défini par
$$N_t^s=N_{t+s}-N_s.$$
Ce processus compte le nombre d'événements sur l'intervalle
$]s,t]$. On vérifie immédiatement que c'est également un processus
de Poisson d'intensité $\lambda$, indépendant de $(N_u, u\leq s)$.
En particulier, cela entraîne que le processus vérifie la propriété de Markov et par la proposition \ref{poisson}, nous en déduisons la
\begin{propo}
Le processus de Poisson d'intensité $\lambda$ est un processus de Markov. Sa matrice de transition est donnée par
$$P_{i,j}(t)=e^{-\lambda t}\ {(\lambda t)^{j-i}\over (j-i)!},\ \hbox{ si } j\geq i,$$
et $P_{i,j}(t)= 0$ sinon.
\end{propo}

Nous allons généraliser cette propriété à certains instants
$S$ aléatoires.

Remarquons que la donnée de $(N_s, s\leq t)$ est équivalente à
celle de $(N_t, T_1, T_2,\dots, T_{N_t})$. Nous allons appeler
$\f_t^N$ la tribu engendrée par ces variables, qui décrit donc
toute l'information donnée par le processus $(N_t)_{t}$ jusqu'au temps
$t$.

\begin{defini}
Étant donné un processus de Poisson $(N_t, t\geq 0)$, on appelle
temps d'arrêt (pour le processus de Poisson) une \vaa $S$ à
valeurs dans $\mathbb{R}_+ \cup \{+\infty\}$ telle que pour tout
$t\in \mathbb{R}_+$,\vspace*{-3pt}
\ben \{S\leq t\} \in \f_t^N.\een
\end{defini}
Toute \vaa constante est clairement un temps d'arrêt. Pour tout
$n$, le temps de saut $T_n$ l'est également. En revanche,
$T_{N_s}$ ne l'est pas car si $t<s$,\vspace*{-3pt}
\ben\{T_{N_s}\leq
t\}=\{N_s-N_t=0\} \notin \f_t^N.\een

\begin{propo}
\label{poissonmf} Soit $(N_t, t\geq 0)$ un processus de Poisson de
paramètre $\lambda$, et $S$ un temps d'arrêt pour $(N_t)_{t}$. Sur
l'événement $\{S<\nobreak+\infty\}$, on pose pour $t\geq 0$\vspace*{-3pt}
$$N_t^S= N_{S+t}-N_S.$$
Conditionnellement à $\{S<+\infty\}$, le processus $(N^S_t, t\geq
0)$ est un processus de Poisson d'intensité $\lambda$, indépendant
de la tribu engendrée par la trajectoire de $N$ jusqu'à $S$.
\end{propo}
\begin{proof}
Nous savons déjà que le résultat est vrai si $S$ est constant.
Supposons que $S$ prenne ses valeurs dans une suite croissante de
réels positifs $(s_j)_j$. Comme $S$ est un temps d'arrêt,
\ben
\{S=s_j\}=\{S\leq s_j\}\backslash \{S\leq s_{j-1}\}\in \f_{s_j}^N.
\een Soit $0=t_0<t_1<t_2<\cdots <t_k$, $n_1, n_2,\dots, n_k\in
\mathbb{N}$ et $A$ un événement de la tribu engendrée par la
trajectoire de $N$ jusqu'à $S$. On a $A\cap \{S\leq t\}\in
\f^N_t$. Alors\vspace*{-7pt}
\begin{multline}
\mathbb{P}\Big(A
\bigcap_{i=1}^k\{N^S_{t_i}-N^S_{t_{i-1}}= n_i\}\Big)\\[-3pt]
=\sum_j \mathbb{P} \Big(\{S= s_j\} \cap A
\bigcap_{i=1}^k\{N_{s_j+t_i}-
N_{s_j} - N_{s_j +t_{i-1}}+ N_{s_j}=n_i \} \Big)\\[-5pt]
=\sum_j \mathbb{P}\left(\{S= s_j\} \cap A\right)
\prod_{i=1}^k\mathbb{P}\left(N_{s_j+t_i}- N_{s_j +t_{i-1}}=n_i
\right)\\[-5pt]
=\mathbb{P}\left( A\right)
\prod_{i=1}^k\mathbb{P}\left(N_{t_i-t_{i-1}}=n_i \right).
\label{suite}
\end{multline}
Dans cette preuve nous avons utilisé le fait que le processus
$(N_t)_{t}$ est à accroissements indépendants et stationnaires.

Le résultat est donc établi si la suite des valeurs de
$S$ est discrète. Supposons maintenant que $S$ est un temps
d'arrêt quelconque. Nous introduisons la suite $(R_n)_n$ définie
par
$$R_n=\sum_{k\in \mathbb{N}} k\, 2^{-n} {\bf 1}_{\{(k-1)2^{-n}<S\leq
k 2^{-n}\}}.$$ Il est facile de voir que les $R_n$ sont des
temps d'arrêt et ainsi, $S$~peut être approché par une suite de
temps d'arrêt de la forme précédente. L'égalité \eqref{suite} est
vraie pour chaque $R_n$ et l'on peut facilement justifier un passage
à la limite, du fait de la continuité à droite des trajectoires de
$(N_t)_{t}$. Cela conclut la preuve.
\end{proof}

Nous en déduisons le résultat
fondamental suivant.

\begin{propo}
\label{expon-sauts} Un processus de Poisson $(N_t, t\geq 0)$
d'intensité $\lambda$ est un processus de Markov fort. Notons
comme précédemment par~$(S_n)_n$ la suite des temps d'attente
entre les sauts. Alors les variables~$S_i$ sont indépendantes et de
loi exponentielle de paramètre $\lambda$.
\end{propo}
\begin{proof}
Nous savons déjà que $S_1=T_1$ vérifie cette propriété. Appliquons
la proposition \ref{poissonmf} avec $S=T_n$. Ainsi
$S_{n+1}=T_{n+1}-\nobreak T_n$ est le premier instant de saut du processus
de Poisson $(N_{T_n+t}-\nobreak N_{T_n}, t\geq 0)$ d'intensité $\lambda$ et
indépendant de $T_1,\dots, T_n$, donc aussi de $S_1,\dots,
S_n$.
\end{proof}

Nous avons également la réciproque suivante.
\begin{propo}
Soit $(S_n)_n$ une suite de variables aléatoires indépendantes et de loi exponentielle de paramètre
$\lambda$. Posons pour tout $n\geq 1$ et tout
$t>0$, $T_n=S_1+\cdots + S_n$ et $ N_t=\sup \{n, T_n\leq
t\}={\rm Card}\{n, T_n\leq t\}$.
Alors $(N_t, t\geq 0)$ est un processus de Poisson d'intensité
$\lambda$.
\end{propo} Cette proposition est immédiate mais fournit une preuve
constructive de l'existence d'un processus de Poisson et un algorithme de simulation.

À partir du processus de Poisson, nous pouvons construire des processus markoviens de saut plus compliqués en supposant que les amplitudes de saut sont aléatoires. Ces processus sont appelés\index{processus de Poisson composé} processus de Poisson composés.

\begin{ex} \rm Soit $(N_t, t\geq 0)$ un processus de Poisson
d'intensité $\lambda$ et d'instants de sauts $(T_n)_n$. On se
donne par ailleurs une chaîne de Markov $(Z_n)_n$ à valeurs dans
$\mathbb{Z}$, indépendante de $(N_t)_t$ et de matrice de transition
$M_{i,j}$. Alors
\ben X_t=\sum_{n=0}^\infty Z_n {\bf 1}_{[T_n,
T_{n+1}[}(t)\een est un processus markovien de saut de matrice de
transition
\begin{align*}
P_{i,j}(t)&=\sum_n \mathbb{P}(T_n\leq t<T_{n+1},Z_n=j|Z_0=i)\\
&=\sum_n \mathbb{P}(N_t=n)\mathbb{P}( Z_n=j|Z_0=i),
\end{align*}
par indépendance. D'où $$P_{i,j}(t)=e^{-\lambda t}\sum_n {(\lambda
t)^n\over n!} M^{(n)}_{i,j}.$$\end{ex}

\subsection{Générateur d'un processus markovien de saut}

Revenons ici au cadre général des processus markoviens de saut.
Nous avons vu que la loi d'un tel processus est caractérisée par son semi-groupe dès lors que l'on connaît sa condition initiale (proposition \ref{marginales}). La~donnée du semi-groupe correspond à la donnée d'une infinité de matrices $P(t), t>0$.
Dans cette partie nous allons montrer qu'il suffit en fait de connaître une seule matrice qui décrit le comportement infinitésimal de $P(t)$ au voisinage de $0$. Cela est dû à la propriété de Chapman-Kolmogorov (proposition \ref{chapman}).
Cette matrice, appelée générateur infi\-nitésimal du processus, permet de décrire la structure du processus en s'aidant de la propriété de Markov forte.

On note $\f^X_t$ la tribu
engendrée par le processus $X$ jusqu'au temps~$t$, et par $S$ un
$\f^X_t$-temps d'arrêt.

\begin{thm}
Soit $S$ un temps d'arrêt pour le processus markovien de saut
$X_t$. Alors, conditionnellement à $\{S<+\infty\}$ et à
$\{X_S=i\}$, le~processus $(X_{S+t}, t\geq 0)$ est indépendant de
la tribu engendrée par~$X$ jusqu'au temps $S$ et sa loi est celle
de $(X_t, t\geq 0)$ sachant que $X_0=i$.
\end{thm}

La preuve peut s'adapter de celle donnée pour
le processus de Poisson (proposition \ref{poissonmf}).

\subsubsection*{Le générateur infinitésimal}
La propriété de semi-groupe \eqref{chapkol} entraîne que
$P(t)$ est connu pour tout~$t$ dès qu'il est connu pour~$t$ petit.
En fait, nous allons montrer qu'il suffit de connaître sa dérivée
à droite en $0$.

\begin{thm}\label{th:221}
\label{generateur} Soit $P(t), t>0$, le semi-groupe de matrices de
transition d'un processus markovien de saut $(X_t)_t$. Il existe
une matrice $(Q_{i,j}, i, j \in \mathbb{Z})$, appelée \index{générateur
infinitésimal d'un processus markovien de saut}\emph{générateur
infinitésimal} du semi-groupe $(P(t))_{t}$ ou du processus de Markov
$(X_t)_{t}$, qui
vérifie
\ben Q_{i,j}\geq 0 \ \hbox{ pour }\ i\neq j\ \ ; \ \
Q_{i,i}=-\sum_{j\in \mathbb{Z}\backslash \{i\}}Q_{i,j} \leq 0, \een cette
dernière inégalité étant stricte sauf si l'état $i$ est absorbant.

Lorsque $h \downarrow 0$,\enlargethispage{-2\baselineskip}
\be
\begin{aligned}
P_{i,j}(h)&=hQ_{i,j} +o(h) \ \hbox{ pour }\ i\neq j,\\
P_{i,i}(h)&= 1+ hQ_{i,i} +o(h).\label{infinitesimal}
\end{aligned}\ee
En outre conditionnellement à
$X_0=i$, l'instant $T_1$ de premier saut et la position
$Z_1=X_{T_1}$ après le premier saut sont indépendants, avec~$T_1$
de loi exponentielle de paramètre $q_i:=-Q_{i,i}$ et $Z_1$ de loi
sur~$\mathbb{Z}$ donnée par $\left({Q_{i,j}/ q_i}, j\neq i\right)$.
\end{thm}

\begin{remar}
Le générateur infinitésimal peut aussi être vu comme un opérateur de dérivation de la loi du processus, défini pour toute fonction bornée sur $\mathbb{Z}$ par
\ben Qf(i)=\lim_{\substack{t\rightarrow 0\\t>0}}\frac{P_tf(i)-f(i)}{t}.
\een
Expliquons le lien avec la matrice $Q$ que nous venons d'introduire en utilisant \eqref{infinitesimal}. Soit $f$ une fonction bornée.
Alors,
\ben P_tf(i)&=& \sum_{j} P_{i,j}(t) f(j) = P_{i,i}(t) f(i) + \sum_{j\neq i}P_{i,j}(t) f(j)\\[-3pt]
&=& (1+ t Q_{i,i} +o(t)) f(i) + \sum_{j\neq i} (t Q_{i,j} +o(t )) f(j)\\[-5pt]
&=& f(i) + t\Bigl(\sum_{j\neq i} Q_{i,j} ( f(j)-f(i)) \Bigr) + o(t ),
\een
et donc
\be
\label{gen-operateur} Qf(i) = \sum_{j\neq i} Q_{i,j} ( f(j)-f(i)).\ee
\end{remar}

\begin{defini} On appelle $q_i$ le\index{taux de saut} {taux de saut} du processus issu de
$i$. Nous avons donc
\ben \mathbb{P}(T_1>t|X_0=i)=e^{-q_i
t}.\een\end{defini}

Par analogie avec les idées intuitives de l'introduction, le
nom\-bre~$Q_{i,j}$ sera appelé\index{taux de transition} {taux de transition de $i$ vers
$j$}.

Grâce à la propriété de Markov forte, nous en déduisons le
résultat suivant.
\begin{cor}
\label{lois} Pour tout $n\in \mathbb{N}^*$, conditionnellement à
la tribu engendrée
par le processus
jusqu'au temps $T_{n-1}$, la variable aléatoire $T_n-T_{n-1}$ est
indépendante de $Z_n=X_{T_n}$, la loi conditionnelle de
$T_n-T_{n-1}$ est une loi exponentielle de paramètre
$q_{Z_{n-1}}$, et la loi conditionnelle de $Z_n-Z_{n-1}$ est
donnée par $({Q_{Z_{n-1},j}/ q_{Z_{n-1}}}, j\in \mathbb{Z})$.
\end{cor}
\begin{proof}[\proofname\ du théorème]
Nous voulons calculer \hbox{$\mathbb{P}(T_1>t|X_0=i)$}.
Considérons $n\in \mathbb{N}$ et $h>0$ et supposons que $h\to 0$
et que $n\to \infty$ de telle sorte que $nh\uparrow t$. Nous
allons utiliser la propriété de semi-groupe. Pour cela, remarquons
tout d'abord que
$$
\{T_1> nh\} \subset \{X_0=X_h=\cdots =X_{nh}\}\subset \{T_1> nh\}
\cup \{T_2-T_1\leq h\}.$$ Comme $\mathbb{P}(T_2-T_1\leq h) \to 0$
quand $h\to 0$, on a que
\ben
\mathbb{P}(T_1>t|X_0=i)&=&\lim_{\substack{h\to 0\\nh\to t}}
\mathbb{P}(X_0=X_1=\cdots
=X_{nh}|X_0=i)\\
&=& \lim_{\substack{h\to 0\\nh\to t}} \left(P_{i,i}(h)\right)^n= \lim e^{n \ln
P_{i,i}(h)},
\een
par propriété de Markov. Comme
$P_{i,i}(h)$ tend vers $1$ quand $h\to 0$, nous savons que $\ln P_{i,i}(h) \sim
P_{i,i}(h)-1$ au voisinage de $0$. Ainsi, comme de plus $n$ est d'ordre ${t/ h}$,
nous pouvons déduire de
l'existence de la limite précédente qu'il existe $q_i \in
[0,+\infty]$ tel que
\hbox{$\lim_{h\to 0} {1\over h} (1-P_{i,i}(h)) = q_i$}.
Ainsi,
$$ \mathbb{P}(T_1>t|X_0=i)= e^{-q_i t}.$$
Cette dernière propriété entraîne que $q_i<+\infty$ et que $q_i=0$
si et seulement si $i$ est un état absorbant. Nous posons alors
$Q_{i,i}=-q_i$.

La démonstration de l'existence d'une limite à
${P_{i,j}(h)\over h}$, pour $i\neq j$, se fait de manière analogue.
Nous avons
\begin{multline*}
\{T_1\leq t, Z_0=i, Z_1=j\}\\
=\lim_{h\to 0, nh\to t} \bigcup_{0\leq m\leq n} \{X_0=X_h=\cdots
=X_{(m-1)h}=i, X_{mh}=j\},
\end{multline*}
d'où
\begin{equation}
\begin{aligned}
\mathbb{P}(T_1\leq t,
Z_1=j| &X_0=i) = \lim \sum_{m=0}^{n-1} \left(P_{i,i}(h)\right)^m
P_{i,j}(h)\\
&=\lim {1- \left(P_{i,i}(h)\right)^n\over 1-
P_{i,i}(h)} P_{i,j}(h)\\
&=\lim (1- \left(P_{i,i}(h)\right)^n){h\over 1- P_{i,i}(h)}
{1\over h} P_{i,j}(h)\\
&={1-e^{-q_i t}\over q_i} \lim {1\over h}
P_{i,j}(h).\label{lim}
\end{aligned}
\end{equation}
Ainsi, $Q_{i,j}= \lim {1\over h}
P_{i,j}(h)$ existe pour $i\neq j$ et\enlargethispage{\baselineskip}%
\ben \mathbb{P}(T_1\leq t,
Z_1=j| X_0=i) = (1-e^{-q_i t}){Q_{i,j}\over q_i},\een d'où
$$
\mathbb{P}(T_1\leq t,
Z_1=j| X_0=i) = \mathbb{P}(T_1\leq t| X_0=i) \mathbb{P}( Z_1=j|
X_0=i),
$$
ce qui entraîne l'indépendance de $T_1$ et $Z_1$
conditionnellement à $X_0=\nobreak i$. De plus,
\be \label{loi-z} \mathbb{P}(
Z_1=j| X_0=i) ={Q_{i,j}\over q_i}. \ee Enfin,
\eqref{lim} implique que pour $h$ suffisamment petit,
$${1\over h}
P_{i,j}(h)\leq 2 {q_i\over 1-e^{-q_i t}} \mathbb{P}(T_1\leq t,
Z_1=j| X_0=i),$$ et que, par le théorème de
Lebesgue,
\[
\lim_h \sum_j {1\over
h}P_{i,j}(h)=\sum_j \lim_h {1\over h}P_{i,j}(h).
\]
De cela et du
fait que $\sum_j P_{i,j}(h)=1$, se déduit facilement que $\sum_j
Q_{i,j}=0$.
\end{proof}

Ce théorème nous permet d'obtenir les équations de Kolmogorov, fondamentales dans la pratique. Ces équations décrivent la dynamique temporelle des lois à partir de la
matrice de taux. Soit $I$ la matrice identité sur $\mathbb{Z}$.

\begin{thm}
\label{Eqkolmogorov} Sous l'hypothèse \eqref{nonexplo},
\begin{enumeratea}
\item
$(P(t), t\geq 0)$ est l'unique solution de\index{équation de Kolmogorov rétrograde}
l'\emph{équation de Kolmogorov rétrograde}
\be \label{kolre}
{dP\over dt}(t)=QP(t), \ \hbox{ pour } \ t>0; \ P(0)=I, \ee
c'est-à-dire que pour tous $i, j \in \mathbb{Z}$,\be \label{kolre1} {dP_{i,j}\over dt}(t)=\sum_{k\in \mathbb{Z}}
Q_{i,k}P_{k,j}(t).\ee
Pour tout $i$ de $\mathbb{Z}$ et toute
fonction $g$, $u(t,i)=\E(g(X_t)|X_0=i)$ est solution de
\ben
&&{\partial u\over
\partial t}(t,i)=
\sum_{k\in \mathbb{Z}} Q_{i,k}\,u(t,k), \ t>0, \ ; \ u(0,i)=g(i), \ i\in \mathbb{Z}. \een

\item
$(P(t), t\geq 0)$ est l'unique
solution de\index{équation de Kolmogorov progressive} l'\emph{équation de Kolmogorov progressive}
\be
\label{kolpro} {dP\over dt}(t)=P(t)Q, \ \hbox{ pour } \ t>0; \
P(0)=I, \ee c'est-à-dire que pour tous $i, j \in \mathbb{Z}$,
\be \label{kolpro1} {dP_{i,j}\over
dt}(t)=\sum_{k\in \mathbb{Z}} P_{i,k}(t)Q_{k,j}.\ee En outre, la famille des
lois marginales $\mu(t)$ de $X_t$ satisfait\index{équation de
Fokker-Planck} l'\emph{équation de
Fokker-Planck}
\ben {\partial \mu_j(t)\over \partial t}=
\sum_{k\in \mathbb{Z}} \mu_k(t)Q_{k,j}, \ \hbox{ pour }t>0, j\in \mathbb{Z}. \een
\end{enumeratea}
\end{thm}
\begin{proof}
L'idée de preuve est la suivante. Pour établir
l'équation de Kolmogorov rétrograde, il suffit de dériver $P(t+h)$
en $h=0$ en utilisant la propriété de semi-groupe sous la forme
$P(t+h)=P(h)P(t)$. L'équation pour $u$ s'en déduit en
multipliant à droite par le vecteur colonne $(g_j)$. L'équation
progressive s'obtient de la même manière, mais en écrivant
$P(t+h)=P(t)P(h)$.
L'équation de Fokker-Planck s'en déduit alors immédiatement en
multipliant à gauche par le vecteur ligne $(\mu_i)(0)$.
\end{proof}

\subsubsection*{Chaîne de Markov incluse}
Soit $(X_t)_{t}$ un processus markovien de saut, associé à
$(T_n, Z_n), n\geq 0$. La suite $Z_n = X_{T_n}$ est une chaîne
de Markov à temps discret. C'est une conséquence de la propriété
de Markov forte de $(X_t)_{t}$. Elle est appelée \index{chaîne de Markov incluse}\emph{chaîne
incluse} et vérifie que $Z_{n+1}\neq Z_n$, presque sûrement, pour
tout $n$. Sa matrice de transition se calcule aisément en fonction
du générateur $Q$ de $X_t$, grâce à \eqref{loi-z}:
\ben
\tilde{P}_{i,j}= \left\{\begin{array}{cc} {Q_{ij}/ q_{i}}
& \hbox{ si } j\neq i\\
0& \hbox{ si } j = i.\end{array}\right. \een Si l'on pose
$$S_n=q_{Z_{n-1}}(T_n-T_{n-1}),$$ où $q_i=\sum_{i\neq j}Q_{i,j}$, et pour
tout $t\geq 0$,
$N_t=\sup\{n, \sum_{k=1}^n S_k\leq t\}$, alors le processus
$(N_t)_{t}$ est un processus de Poisson d'intensité $1$. En~effet, il
suffit d'appliquer le Corollaire \ref{lois}: la loi conditionnelle
de $T_n-T_{n-1}$ sachant $Z_{n-1}$ est une loi exponentielle de
paramètre $q_{Z_{n-1}}$, et donc la loi de $S_n$ est une loi
exponentielle de paramètre $1$. On~utilise pour cela le fait que
si $U$ est une \vaa exponentielle de paramètre $\lambda$, alors
$\lambda U$ est une \vaa exponentielle de paramètre $1$.

\subsubsection*{Construction algorithmique de $(X_t)_t$}

Il est facile de construire le processus $(X_t, t\geq 0)$ issu de l'état $i$ en
itérant la procédure suivante.

\begin{itemize}
\item On démarre de $X_0=i$ et on attend un temps exponentiel $S_1$ de paramètre $q_i$. Le processus reste constant égal à $i$ jusqu'au temps $S_{1}$.
\item Au temps $S_1$, le
processus saute de l'état $i$ à l'état $j$ avec probabilité ${Q_{i,j}/ q_i}$.
\item
On réitère la procédure (on attend un temps exponentiel $S_2$ de paramètre $q_j$ et indépendant de $S_{1},\dots$).
\end{itemize}

\section[Processus de branchement et de naissance et mort]{Processus de branchement et de naissance et mort en~temps continu}

Nous allons développer des applications de l'étude précédente dans le cadre des populations.

\subsection{Processus de branchement en temps continu}
Considérons un processus $(X_{t})_{t\geq 0}$ décrivant la dynamique de population suivante:
\begin{itemize}
\item Au temps $t=0$, on a un nombre aléatoire $X_{0}$ d'individus.
\item Chaque individu a un temps de vie aléatoire qui suit une loi exponentielle de paramètre $a$.
\item Au bout de ce temps, l'individu meurt et laisse place à $i$ descendants suivant la loi de reproduction $(p_{i})_{i\in \mathbb{N}}$. La probabilité de mourir est donc $p_{0}$. Nous éviterons les cas triviaux en supposant que
$$p_{0}>0\ ;\ p_{0}+ p_{1}<1.$$
\item Les temps de vie et les nombres d'enfants de chaque individu sont indépendants les uns des autres.
\end{itemize}

\begin{defini}
\label{branch-tpscont} On appelle\index{processus de branchement en temps
continu} {processus de branchement en temps
continu} le processus $(X_{t})_{t\geq 0}$ ainsi défini. $X_{t}$ représente le nombre d'individus présents au temps~$t$.

Quand $p_{0}+p_{2}=1$, le processus est appelé\index{processus de
branchement binaire} {processus de
branchement binaire} ou {processus de naissance et de mort
linéaire}. Un tel processus modélise par exemple le mécanisme de
division cellulaire.

Si de plus, $p_{0}=0$ (les individus ne meurent jamais), le
processus est appelé processus de fission binaire ou
\emph{processus de Yule}.
\end{defini}

Nous introduisons l'espérance de la loi de reproduction
$$m= \sum_{k\geq 0} k\, p_{k}.$$
Pour $\,s\in [0,1]$, nous introduisons également
$$g(s)= \sum_{k\geq 0} p_k\,
s^{k},$$
la fonction génératrice de la loi de
reproduction. Rappelons que si $m<+\infty$, la fonction $g$ est dérivable en $1$ et $g'(1)=m$. Notons $s_0$ la plus petite
racine de l'équation
$g(s)=s$.


{\small\begin{figure}[htb]
\label{brancht}
\caption{Un processus de branchement en temps continu:}\label{fig:3}
\unitlength 1.2mm
\linethickness{0.5pt}
\[
\begin{picture}(91,74.09)(0,0)
\put(18.35,25.16){\line(1,0){9.9}}
\put(18.35,35.93){\line(1,0){9.9}}
\put(28.25,35.93){\line(1,0){9.9}}
\put(23.3,42.33){\line(0,1){15.26}}
\put(23.3,57.59){\line(1,0){9.9}}
\put(23.3,42.33){\line(1,0){9.9}}
\put(28.25,17.59){\line(0,1){7.63}}
\put(38.15,43.51){\line(1,0){9.9}}
\put(38.15,35.88){\line(1,0){9.9}}
\put(33.2,57.55){\line(0,1){5.09}}
\put(33.2,57.55){\line(1,0){9.9}}
\put(47.06,22.51){\line(1,0){9.9}}
\put(50.03,12.51){\line(0,1){5.09}}
\put(50.03,17.59){\line(1,0){9.9}}
\put(48.05,35.93){\line(0,-1){7.63}}
\put(48.05,28.29){\line(1,0){9.9}}
\put(53,57.63){\line(0,-1){7.63}} \put(53,57.63){\line(1,0){9.9}}
\put(53,53.81){\line(1,0){9.9}} \put(59.93,15.07){\line(1,0){9.9}}
\put(48.05,43.51){\line(1,0){9.9}}
\put(57.95,43.51){\line(1,0){9.9}}
\put(62.9,53.81){\line(1,0){9.9}}
\put(62.9,29.46){\line(0,1){2.54}}
\put(55.97,47.35){\line(0,1){2.54}}
\put(55.97,49.9){\line(1,0){9.9}}
\put(66.86,9.98){\line(0,1){2.54}}
\put(66.86,12.53){\line(1,0){9.9}}
\put(66.86,9.98){\line(1,0){9.9}}
\put(59.93,20.16){\line(0,-1){5.09}}
\put(38.15,35.88){\line(0,1){7.63}}
%\emline(43.6,24.59)(44.59,25.86)
\multiput(43.6,24.59)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(44.59,24.59)(43.6,25.86)
\multiput(44.59,24.59)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(42.61,56.91)(43.6,58.19)
\multiput(42.61,56.91)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(43.6,56.91)(42.61,58.19)
\multiput(43.6,56.91)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(32.71,41.69)(33.7,42.97)
\multiput(32.71,41.69)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(33.7,41.69)(32.71,42.97)
\multiput(33.7,41.69)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(57.46,27.66)(58.45,28.93)
\multiput(57.46,27.66)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(58.45,27.66)(57.46,28.93)
\multiput(58.45,27.66)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(56.47,21.88)(57.46,23.15)
\multiput(56.47,21.88)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(57.46,21.88)(56.47,23.15)
\multiput(57.46,21.88)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(50.53,35.29)(51.52,36.56)
\multiput(50.53,35.29)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(51.52,35.29)(50.53,36.56)
\multiput(51.52,35.29)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\dottedline(3.5,68.84)(3.5,3.96)
\multiput(3.44,68.77)(0,-.99803){66}{{\rule{.7pt}{.7pt}}}
%\end
\put(3.5,2.85){\line(0,1){2.54}}
\put(3.5,.31){\makebox(0,0)[cc]{0}}
\put(3.5,25.14){\line(1,0){14.85}}
\put(18.35,49.92){\line(1,0){4.95}}
\put(28.25,25.23){\line(1,0){15.84}}
\put(28.25,17.59){\line(1,0){18.81}}
\put(47.06,22.49){\line(0,-1){4.94}}
\put(47.06,17.55){\line(1,0){2.97}}
\put(50.03,12.51){\line(1,0){16.83}}
\put(23.3,49.96){\line(1,0){29.7}}
\put(48.05,35.93){\line(1,0){2.97}}
\put(48.05,32.11){\line(1,0){14.85}}
\put(52.01,62.74){\line(1,0){21.78}}
\put(52.01,65.28){\line(1,0){24.75}}
\put(52.01,62.74){\line(0,1){2.54}}
%\emline(69.34,14.29)(70.33,15.56)
\multiput(69.34,14.29)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(70.33,14.29)(69.34,15.56)
\multiput(70.33,14.29)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
\put(53,57.63){\line(1,0){15.84}}
%\emline(68.35,56.99)(69.34,58.27)
\multiput(68.35,56.99)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(69.34,56.99)(68.35,58.27)
\multiput(69.34,56.99)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
\put(59.93,17.62){\line(1,0){12.87}}
\put(33.2,62.64){\line(1,0){18.81}}
%\emline(72.31,16.98)(73.3,18.25)
\multiput(72.31,16.98)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(73.3,16.98)(72.31,18.25)
\multiput(73.3,16.98)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(73.3,62.1)(74.29,63.38)
\multiput(73.3,62.1)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(74.29,62.1)(73.3,63.38)
\multiput(74.29,62.1)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
\put(59.93,20.16){\line(1,0){16.83}}
\put(72.8,53.81){\line(1,0){1.98}}
\put(74.78,53.84){\line(0,-1){2.54}}
\put(74.78,51.42){\line(1,0){1.98}}
\put(74.78,53.84){\line(1,0){1.98}}
%\emline(65.38,49.26)(66.37,50.53)
\multiput(65.38,49.26)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(66.37,49.26)(65.38,50.53)
\multiput(66.37,49.26)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
\put(55.97,47.35){\line(1,0){20.79}}
\put(62.9,32.01){\line(1,0){13.86}}
\put(62.9,29.46){\line(1,0){13.86}}
\put(76.76,29.46){\line(0,1){0}}
\put(67.85,43.54){\line(0,-1){3.99}}
\put(67.85,39.57){\line(1,0){8.91}}
\put(67.85,43.54){\line(1,0){8.91}}
\put(67.85,41.63){\line(1,0){2.97}}
%\emline(70.33,40.99)(71.32,42.26)
\multiput(70.33,40.99)(.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
%\emline(71.32,40.99)(70.33,42.26)
\multiput(71.32,40.99)(-.0291176,.0374118){34}{\line(0,1){.0374118}}
%\end
\put(.53,4.13){\vector(1,0){85.14}}
%\dottedline(76.76,74.09)(76.76,3.49)
\multiput(76.7,74.02)(0,-.99431){72}{{\rule{.7pt}{.7pt}}}
%\end
\put(76.76,.31){\makebox(0,0)[cc]{$t$}}
\put(84.43,7.62){\line(1,0){.12}}
\put(18.25,49.88){\line(0,-1){24.75}}
%\put(90.88,56.13){\makebox(0,0)[cc]{\large A Markov}}
%\put(90.88,56.13){\makebox(0,0)[cc]{\large The same}}
%\put(90.88,52.51){\makebox(0,0)[cc]{\large Galton-Watson tree}}
%\put(90.88,52.51){\makebox(0,0)[cc]{\large branching process}}
%\put(90.88,48.88){\makebox(0,0)[cc]{\Large in continuous}}
%\put(91,45.13){\makebox(0,0)[cc]{\Large time}}
%\put(14.75,20.38){\makebox(0,0)[cc]{un individu donne naissance}}
%\put(14.75,16.88){\makebox(0,0)[cc]{au taux $b$...}}
%\put(32.5,27.88){\makebox(0,0)[cc]{et meurt au taux $d$}}
%\put(53,49.88){\line(1,0){3.13}}
\end{picture}
\]
\end{figure}}

Dans la figure \ref{fig:3}, les branches représentent les lignes de descendance des individus. La figure modélise l'évolution temporelle de ces lignées.

\begin{remar}\rm Le fait de modéliser le temps de vie des individus par une loi exponentielle peut être discuté. En effet une loi exponentielle possède la propriété de non-vieillissement qui ne représente pas forcément la réalité. Toutefois quelques espèces ne vieillissent pas. L'hydre, petit polype d'eau douce de quelques millimètres, en est un bon exemple, ainsi que certaines tortues, certains mollusques ou certains poissons comme l'esturgeon. (Voir \cite{Tully07} sur ce sujet). Dans les autres cas, l'hypothèse de loi exponentielle est liée à la propriété de Markov du processus de saut $(X_{t})_{t\geq 0}$, comme nous l'avons vu dans le paragraphe précédent. Elle permet donc de faire des calculs en utilisant les équations de Kolmogorov et est considérée comme une bonne approximation par les biologistes.
\end{remar}

En vertu du paragraphe précédent, nous allons montrer le théorème suivant.
\begin{thm}
\label{branch-car}
Le processus $(X_{t})_{t\geq 0}$ est un processus markovien de saut. Le processus $(Z_{n})_{n}=(X_{T_{n}})_{n}$ est une chaîne de Markov de matrice de transition $P$ telle que $P_{i,j} = p_{j-i+1}$, si $j\geq i-1$ et $P_{i,j} = 0$ sinon. Les temps aléatoires $T_{n+1}-T_{n}$ sont indépendants conditionnellement à $Z_{n}=i$ et de loi exponentielle de paramètre $i\, a$.
\end{thm}

Si la population initiale est composée de $i$ individus, les sous-processus issus de ces $i$ ancêtres sont indépendantes. On peut donc écrire $X_{t}$ comme
$$ X_{t} = Z^1_{t}+ \ldots + Z^i_{t} ,$$
où les $(Z^k_{t}, t\geq 0)$, $k=1,\ldots, i$, sont des processus indépendants et de même loi, celle d'un processus de branchement issu d'un seul individu. Ainsi la fonction génératrice de $X_{t}$ est égale au produit des fonctions génératrices des $Z^k_{t}$ et le processus $X$ satisfait \emph{la propriété de branchement},
à savoir que pour tout temps~$t$, pour tout $i\geq 0$ et
$s\in[0,1]$,
\be \label{prop-branch}
\sum_{j=0}^\infty P_{i,j}(t) s^j=\bigg(\sum_{j=0}^\infty
P_{1,j}(t) s^j \bigg)^i.\ee

Le théorème \ref{branch-car} sera prouvé grâce au Corollaire \ref{lois} et à la proposition suivante , qui donne le générateur du processus.
\begin{propo}
Le générateur du processus de branchement en temps continu est donné par
\begin{enumerate}
\item
$q_{i}= a\, i$. En particulier, $q_{0}=0$ et le point $0$ est absorbant.
\item
\ben \forall i\neq j, \ Q_{i,j}& =& i\, a\, p_{j-i+1}, \ \hbox{ si } j\geq i-1,\\&=&0 \ \hbox{ sinon}.\een
\end{enumerate}
\end{propo}

\begin{proof}\mbox{}
\begin{enumerate}
\item
Nous savons que
\[
q_{i} = \lim_{t\to 0} {1-P_{ii}(t)\over t}.
\]
Or
$$
1-P_{i,i}(t)= \P_{i}(X(t)\neq i).
$$
Montrons que cette probabilité est proche de $ \P_{i}(T_{1}<t) = 1 - e^{- i a\,t}$ pour~$t$ petit,
où $T_{1}$ est l'instant de premier saut.
En effet,
\begin{align*}
\P_{i}(T_{1}<t) - \P_{i}&(X(t)\neq i) \\
&=\P_{i}\qquad\begin{array}{l}(\text{Il y a au moins $2$ sauts avant~$t$,}\\
\text{un pour quitter $i$ et un pour revenir})\end{array}\\
&\leq \P_{i}(T_{2}<t).
\end{align*}
Or
$$
\P_{i}(T_{2}<t) = \P_{i}(T_{1}+T_{2}-T_{1}<t)\leq \P_{i}(T_{1}<{t})\, \P_{i}(T_{2}-T_{1}<{t})
$$
car par construction, $T_{1}$ et $T_{2}-T_{1}$ sont indépendants. Nous en déduisons que $\P_{i}(T_{2}<t)$ est d'ordre $t^2$, négligeable devant $\P_{i}(T_{1}<t)$ pour~$t$ petit.

\item
Par un argument similaire, nous avons également que pour $i\neq j$,
\ben P_{i,j}(t)= \P(X_{t }= j|\, X_{0}=i) = \P(T_{1}<t, X_{T_{1} }= j|\, X_{0}=i) + o(t).\een
Ainsi,
\[
Q_{i,j}=\lim_{t\to 0} {P_{i,j}(t)\over t} =\lim_{t\to 0}{1\over t}\P_{i}(T_{1}<t) \, \P_{i}(Z_{1}=j) = a \, i \, p_{j-1+1}.\qedhere
\]
\end{enumerate}
\end{proof}

Nous déduisons du calcul du générateur que\vspace*{-3pt}
\ben
P_{i,j}(h)&=&i\, a\, p_{j-i+1}\,h + o(h), \quad \hbox{ pour } j\geq i-1, \\
P_{i,i}(h)&=& 1- i \,a\, h +o(h).\een En utilisant la section
précédente, nous pouvons facilement écrire les équations de
Kolmogorov pour le processus $Z$.\vspace*{-3pt}
\begin{equation}
\label{branch-kol}
\left\{\begin{aligned}
{d\over
dt}P_{i,j}(t)&=(PQ)_{ij}(t)\quad\text{(progressive)}\\
&= -j\,a \,P_{i,j}(t) +a \sum_{\substack{1\leq k\leq j+1\\k\neq i}} k \,p_{j-k+1}\, P_{i,k}(t),\\
{d\over dt}P_{i,j}(t)&= (QP)_{ij}(t)\quad\text{(rétrograde)}\\
&= -i\,a\, P_{i,j}(t) + i\,a\sum_{\substack{k\geq i-1\\ k\neq i}} p_{k-i+1} \,P_{k,j}(t),
\end{aligned}\right.
\end{equation}
avec les conditions initiales
\ben P_{i,j}(0+)=\left\{\begin{array}{cc}1 &
\ \hbox{ pour } i=j,\\0 & \ \hbox{ pour } i\neq
j.\end{array}\right.\een

Par exemple, dans le cas de la reproduction binaire critique où $p_{0}=p_{2} = \sfrac{1}{2}$, l'équation de Kolmogorov rétrograde devient
pour tout $i,j$\vspace*{-3pt}
\ben {d\over
dt}P_{i,j}(t)&=& {i\,a\over 2} \Big(P_{i+1,j}(t) + P_{i-1,j}(t) -2 P_{i,j}(t)\Big),
\een qui donne une équation de récurrence que l'on peut résoudre.

Dans le cas général, en intégrant \eqref{branch-kol} par une méthode de variation
des constantes, nous pouvons écrire ces équations sous forme
intégrale:\vspace*{-3pt}
\begin{align}
\label{branch-kol-int} P_{i,j}(t)&=\delta_{ij}e^{-jat}
+a\sum_{k=1}^{j+1} \int_0^t e^{-ajs} k \,p_{j-k+1} \,P_{i,k}(t-s)ds,
\\[-5pt]&\hspace*{7cm} \text{(progressive)},\notag\\
P_{i,j}(t)&=\delta_{ij}e^{-iat}
+
i a\sum_{k=i-1}^{\infty} \int_0^t e^{-ais}\, p_{k-i+1}\,
P_{k,j}(t-s)ds\\[-5pt]&\hspace*{7cm} \text{(rétrograde)},\notag
\end{align}
où $\delta_{ij}$ désigne le symbole de Kronecker.

Toutefois, il est plus facile, pour décrire la loi du processus au temps~$t$, d'étudier sa fonction génératrice. Supposons $X_{0}=1$. Le calcul pour une condition initiale $X_{0}=i$ se fera en utilisant la propriété de branchement \eqref{prop-branch}.

Pour $s\in [0,1]$, nous posons
\ben F(s,t) = \E(s^{X_{t}}|\, X_{0}=1) = \sum_{j\geq 0} \P(X_{t}=j|\, X_{0}=1) \, s^j = \sum_{j\geq 0} P_{1,j}(t) \, s^j.\een

Nous avons alors
\ben {\partial\over \partial t} F(s,t) &=& \sum_{j\geq 0} {\partial\over \partial t} P_{1,j}(t) \, s^j\\
&=& \sum_{j\geq 0} s^j\, \sum_{k\geq 0} Q_{1,k} P_{k,j}(t) \quad \text{(équation de Kolmogorov)}\\
&=& \sum_{k\geq 0} Q_{1,k} \sum_{j\geq 0} s^j\, P_{k,j}(t) = \sum_{k\geq 0} Q_{1,k} \left(F(s,t)\right)^k.
\een
Or $Q_{1,1}=-a$ et $Q_{1,j} = a\, p_{j}$ si $j\neq 1$. D'où
\begin{align*}
{\partial\over \partial t} F(s,t) &= a\, \bigg(\sum_{j\geq 0} p_{j} \left(F(s,t)\right)^j - F(s,t)\bigg)\\
&= a\, \left(g(F(s,t)) - F(s,t)\right),
\end{align*}
où $g$ est la fonction génératrice de la loi de reproduction.
Soit $$u(s)=a(g(s)-s),\quad s\in[0,1].$$ Nous pouvons donc écrire
\be
\label{eqn-gen} {\partial\over \partial t} F(s,t) &=& a\, \left(g(F(s,t)) - F(s,t)\right) = u(F(s,t))\ee avec $F(s,0)=s$ et $F(1,t)=1$.

Par exemple, dans le cas binaire critique ($p_{0} = p_{2} = \sfrac{1}{2}$), $u(s)= a({1\over 2} (1+s^2) - s) = {a\over 2}(1-s)^2$.
La fonction génératrice vérifie
$$ {\partial\over \partial t} F(s,t) = {a\over 2}(1- F(s,t))^2\ ; \ F(s,0)=s,$$
d'où
\be
\label{binaire-sym} F(s,t) = 1 - \frac{1 - s}{ 1+ {a\over 2}\, t\ (1-s)}.\ee

Dans le cas reproduction binaire non critique ($m=2 p_{2} \neq 1$), on a $u(s) = a(1-s)(-{m\over 2} s - {a\over 2} +1)$. Nous en déduisons comme précédemment que
\be
\label{binaire}
F(s,t) = 1 - \frac{2\, (1 - s)\, (m-1)}{ (ms+m-2)\, e^{-a(m-1)t} +(1-s)\, m}.\ee

De \eqref{eqn-gen}, nous pouvons aussi déduire une équation pour les moments. Soit $m(t)= \E(X_{t})$, nous obtenons
\ben {\partial\over \partial t} \E(X_{t}) = {\partial\over \partial s} u(F(s,t))_{| s=1}.\een
Ainsi, $m$ est solution de l'équation différentielle
\ben m'(t) = u'(F(1,t)) \, m(t) = u'(1)\, m(t),\een
avec $u'(1) = a\,(g'(1)-1) = a\,(m-1)$. Nous en déduisons que
\ben
m(t) = e^{a\,\,(m-1)t}\, \E(X_{0}).\een
Le paramètre $\rho = a\,(m-1)$ est appelé paramètre de Malthus. Dans le cas sur-critique où $\rho>0$, $m(t)$ tend vers l'infini; dans le cas sous-critique où $\rho<0$, $m(t)$ tend vers $0$. Si $\rho = 0$, dans le le cas critique, la population reste constante en moyenne.

\subsubsection*{Probabilité et temps d'extinction}

Intéressons-nous maintenant à l'extinction éventuelle de la population.
Notons $T_{0}$ le temps d'extinction et introduisons alors la probabilité d'extinction
\ben
q(t)=\mathbb{P}_1(T_{0}\leq t),\quad t\in ]0,+\infty].\een

\begin{thm}
\label{branch-ext} La loi du temps d'extinction est donnée
implicitement par
\ben \int_0^{q(t)}{ds\over u(s)} = t, \quad
t\geq 0.\een \end{thm}

\begin{proof} Remarquons que pour tout~$t$, $q(t)= \P_{1}(X_{t}=0)= F(0,t)$ qui est une fonction bornée et croissante en temps car l'état $0$ est absorbant. Il est clair que $q(0^+)=0$ et que $\lim_{t\to \infty} q(t) =s_{0}$. En~effet, $\lim_{t\to \infty} q(t) = q_{\infty}$ est un point stationnaire pour la dyna\-mique définie par \eqref{eqn-gen} et satisfait donc $g(q_{\infty})=q_{\infty}$. C'est donc le plus petit point fixe de $g$ et $q_{\infty}=s_{0}$.
De \eqref{eqn-gen}, nous déduisons également que
\be \label{q} q'(t)=u(q(t)), \quad t>0,\ee
avec $q(t)\in [0,s_0[$. La fonction $F(t)=\int_0^t
{ds\over u(s)}$ est bien définie pour $t<s_{0}$. En effet, dans ce cas, $g(s)>s$ et $u(s)\neq 0$. Si nous intégrons \eqref{q}, nous obtenons
finalement que $F(q(t))=t$.
\end{proof}

\begin{enonce*}[remark]{Exemple: le cas binaire}
Le cas binaire est souvent présenté de la manière suivante: chaque individu a un taux de mort de paramètre~$d$ et un taux de reproduction de paramètre $b$. Dans ce cas, le taux total de saut par individu est $a = b+d$. La loi de saut est définie ainsi: à chaque saut, avec probabilité $p_{2 }={b/(b+d)}$ on a une naissance et avec probabilité $p_{0 }={d/(b+d)}$, on a une mort. Remarquons que $m = 2 p_{2}={2\, b/(b+d)}$.

La fonction $u$ s'écrit alors $u(s)=d-(b+d)s+bs^2$ et la
probabilité d'extinction est $s_0=\min(1,{d/ b})$. Il est
facile de vérifier que ce processus est critique si $b=d$ et est
surcritique (\resp sous-critique) si $b>d$ (\resp $b<d$).
Il est alors naturel de calculer la probabilité d'extinction en fonction du taux de croissance $r=b-d$. Tous calculs faits, nous obtenons
\ben
q(t)=\left\{\begin{array}{ccc} d(e^{rt}-1)/(be^{rt}-d) & \hbox{ si
} & b\neq d\\
bt/(1+bt) & \hbox{ si } & b= d.\end{array}\right. \een Dans le
paragraphe sur les processus de naissance et mort, nous verrons de
plus que le temps moyen d'extinction vaut
\ben
\mathbb{E}_1(T_{0})={1\over b}\log\left({1\over 1-b/d}\right) \quad
\hbox{ si } \ b<d,\een et est infini si $b\geq d$.
\end{enonce*}

\subsubsection*{Extensions}
Nous pouvons généraliser ce modèle et considérer des processus de branchement
avec \emph{immigration} ou avec \emph{croissance logistique}.

\begin{enonce*}[remark]{Immigration}
Soit $\nu=(\nu_k)_{k\in \mathbb{N}}$ une mesure positive finie
sur $\mathbb{N}$, ($\forall k$,~$\nu_k\geq 0$ et $\sum_k
\nu_k<+\infty$), et soit $\rho= \sum_{k\geq 0} \nu_k$. Dans ce
modèle de branchement en temps continu avec immigration,
\begin{itemize}
\item au taux $\rho$, des groupes d'immigrants arrivent dans la
population.
\item Un groupe est composé de $k$ individus avec
probabilité ${\nu_k/ \rho}$.
\item Tous les individus présents
dans la population se reproduisent et meurent indépendamment
suivant le schéma de branchement précédent.
\end{itemize}
Alors, le processus de branchement avec immigration a les taux de
transition:\vspace*{-3pt}
\ben \left\{\begin{array}{ccc} i \to i+k &\hbox{ au
taux } & i \, p_{k+1} + \nu_k\\i \to i-1 &\hbox{ au taux } & i
\,p_{0}.\end{array}\right. \een
\end{enonce*}

\begin{enonce*}[remark]{Croissance logistique}
Soit $c>0$ appelé \emph{intensité de la compétition}. Dans un
modèle de branchement avec croissance logistique,
\begin{itemize}
\item Tous les individus présents dans la population se
reproduisent et meurent indépendamment suivant le schéma de
branchement précédent. ($p_{0}$ est alors appelé taux de mort
naturel).
\item Un individu peut de plus subir la compétition avec
les autres individus de la population, compétition pour les
ressources par exemple. Le taux auquel il pourra être tué par un
autre individu de la population, du fait de cette compétition, est
égal à $c$.
\end{itemize}

Le processus de branchement avec croissance logistique, dit aussi
processus de branchement logistique, a alors les taux de
transition:\vspace*{-3pt}
\ben \left\{\begin{array}{ccc} i \to i+k &\hbox{ au
taux } & i \,p_{k+1}\\i \to i-1 &\hbox{ au taux } & ip_{0}+ c\
i(i-1).\end{array}\right. \een
Du fait de l'interaction, la propriété de branchement n'est plus satisfaite. Nous allons développer dans la suite le cas d'un processus de branchement binaire logistique.
\end{enonce*}

\Subsection{Processus de naissance et mort}\label{subsec:nm}

\Subsubsection*{Définition et critère de non-explosion}

\begin{defini} Un\index{processus de naissance et mort} \emph{processus de naissance et mort} est un processus markovien de saut
dont les amplitudes des sauts sont égales
à $\pm 1$. Ses taux de transition sont donnés par\vspace*{-3pt}
\ben
\left\{\begin{array}{ccc} i \to i+1 &\hbox{ au taux } &
\lambda_i\\i \to i-1 &\hbox{ au taux } & \mu_i,\end{array}\right.
\een avec $(\lambda_i)_{i}$ et $(\mu_i)_{i}$ deux suites de réels positifs et $\lambda_0=\mu_0=0$. \end{defini} C'est donc une
généralisation d'un processus de branchement binaire pour des taux
plus généraux.

Dans ce cas,
$$Q_{i,i+1}=\lambda_{i},\ Q_{i,i-1}=\mu_{i},\ Q_{i,j}=0 \hbox{ sinon }.$$
Le taux global de saut pour une population de taille $i$ vaut $\lambda_{i}+\nobreak\mu_{i}$. Ainsi après un temps de loi exponentielle de paramètre $\lambda_{i}+\mu_{i}$, le processus augmente de $1$ avec probabilité ${\lambda_{i}/(\lambda_{i}+\mu_{i}})$ et décroît de~$-1$ avec probabilité ${\mu_{i}/(\lambda_{i}+\mu_{i}})$. Si $\lambda_{i}+\mu_{i} = 0$, le processus est absorbé en $i$.

Nous pouvons écrire la matrice du générateur $Q = ((Q_{i,j}))$.
\ben
\left(\begin{array}{cccccc}\mu_{1} & -(\lambda_{1}+\mu_{1}) & \lambda_{1}&0&0&\cdots \\
0 & \mu_{2} & -(\lambda_{2}+\mu_{2}) &\lambda_{2}&0& \cdots\\
0 & 0 & \mu_{3}& -(\lambda_{3}+\mu_{3}) &\lambda_{3}&\cdots\\
\cdots & & & & & \\
\cdots & & & & & \end{array}\right).\een
Par le théorème \ref{generateur}, nous avons
\begin{align*}
P_{i,i+1}(h) &= \lambda_{i} \, h + o(h)\ ;\\
P_{i,i-1}(h) &= \mu_{i} \, h + o(h)\ ;\\
P_{i,i}(h) &= 1 - (\lambda_{i}+\mu_{i}) \, h + o(h).
\end{align*}

\begin{enonce*}[remark]{Exemples}\mbox{}
\begin{enumerate}
\item
Le\index{processus de Yule} processus de Yule correspond à $\lambda_i=i \lambda,\
\mu_i=0$.
\item
Le processus de branchement ou\index{processus de naissance et mort linéaire} de naissance et mort linéaire correspond à
$\lambda_i=i \lambda,\ \mu_i=i \mu$.

\item
Le\index{processus de naissance et mort avec immigration} processus de naissance et mort avec immigration à
$\lambda_i=i \lambda + \rho,\ \mu_i=i \mu$.

\item
Le\index{processus de naissance et mort logistique} processus de naissance et mort logistique à $\lambda_i=i \lambda,\ \mu_i=i \mu +
c\ i(i-1)$.
\end{enumerate}
\end{enonce*}

Le théorème suivant caractérise la non-explosion du processus en temps fini. Si tel est le cas, nous pourrons définir le processus pour tout temps $t\in\mathbb{R}_{+}$.

\begin{thm}
\label{nm-vie} Supposons que $\lambda_i>0$ pour tout $i\geq 1$.
Alors le processus de naissance et mort a un temps de vie infini
presque sûrement si et seulement si
\ben R:=\sum_{i\geq 1}
\Bigl({1\over \lambda_i}+{\mu_i\over
\lambda_i\lambda_{i-1}}+\cdots+{\mu_i\cdots
\mu_2\over\lambda_i\cdots\lambda_2\lambda_1}\Bigr) \ \hbox{ est
infini }.\een
\end{thm}

\begin{cor}
Si pour tout $i$, $\lambda_{i}\leq \lambda \, i $, avec $\lambda>0$, le processus est bien défini sur tout $\mathbb{R}_{+}$.
\end{cor}

\begin{remar}
On peut vérifier que les 4 processus de naissance et mort mentionnés dans
les exemples satisfont cette propriété et ont donc
un temps de vie infini presque sûrement.
\end{remar}

\begin{proof}
Soit $(T_n)_n$ la suite des temps de saut du processus et $(S_n)_n$ la suite des temps entre les sauts,
$$S_n=T_n-T_{n-1}, \quad \forall n\geq 1; \quad T_0=0, \quad S_0=0.$$
On notera $T_\infty=\lim_n T_n$. Le processus n'explose pas presque sûrement, et est bien défini sur tout $\mathbb{R}_+$ si et seulement si pour tout $ i \in \mathbb{N}$,
$\mathbb{P}_i(T_\infty <+\infty) = 0$.

Nous allons montrer que le processus n'explose pas presque sûrement si et seulement si la seule solution $x = (x_i)_{i\in \mathbb{N}}$ positive et bornée de
$Q\, x = x$
est la solution nulle et nous verrons que c'est équivalent au critère de non-explosion pour les processus de naissance et mort.

Pour tout $i$, on pose $q_{i}= \lambda_{i}+\mu_{i}$ et
\[
h_i^{(n)}=\begin{cases}
1&\text{pour }n=0,\\
\mathbb{E}_i(\exp(-\sum_{k=1}^n S_k))&\text{pour } n\in \mathbb{N}^*.
\end{cases}
\]
On a
\begin{align*}
\mathbb{E}_i\bigg(\exp(-\sum_{k=1}^{n+1} S_k)| S_1 \bigg)& =
\mathbb{E}_i \bigg(\exp(- S_1)\ \exp(-\sum_{k=2}^{n+1} S_k)\ | S_1 \bigg)\\
& = \mathbb{E}_i \bigg(\exp(- S_1)\ \mathbb{E}_{X_{S_1}}(\exp(-\sum_{k=1}^n S_k)) \bigg),
\end{align*}
par la propriété de Markov, car pour le processus translaté de $S_1$, les nouveaux temps de sauts sont les $T_n - S_1$. On a alors
\begin{align*}
\E \bigg(\mathbb{E}_{X_{S_1}}(\exp(-\sum_{k=1}^n S_k)) \bigg) &= \sum_{j\neq i} \mathbb{P}_i(X_{S_1} = j)\
\mathbb{E}_j \bigg(\exp(-\sum_{k=1}^n S_k) \bigg)\\
& = \sum_{j\neq i} {Q_{i,j}\over q_i}\ \mathbb{E}_j \bigg(\exp(-\sum_{k=1}^n S_k) \bigg).
\end{align*}

Nous en déduisons que
$$
\mathbb{E}_i \bigg(\exp(-\sum_{k=1}^{n+1} S_k)| S_1 \bigg) = \sum_{j\neq i} {Q_{i,j}\over q_i}\ \mathbb{E}_j(\exp(-\sum_{k=1}^n S_k))
\ \mathbb{E}_i(\exp(- S_1))$$
et que pour tout $n$,
$$h_i^{(n+1)} = \sum_{j\neq i} {Q_{i,j}\over q_i} \ h_j^{(n)}\ \mathbb{E}_i(\exp(-S_1)).$$

De plus, comme
$$\mathbb{E}_i(\exp(-S_1))=\int_0^\infty q_i e^{-q_i s} e^{-s} ds = {q_i\over 1+ q_i},$$
nous en déduisons finalement que
\be
\label{rec-hn}
h_i^{(n+1)} = \sum_{j\neq i} {Q_{i,j}\over 1 + q_i}\ h_j^{(n)}.\ee

Soit $(x_i)_i$ une solution positive et bornée par $1$, de $Qx=x$. Nous avons $h_{i}^{(0)}=1 \geq x_{i}$, et grâce à la formule précédente, nous en déduisons facilement par récurrence que pour tout $i$ et pour tout $n\in \mathbb{N}$,
$h_i^{(n)} \geq x_i\geq 0$.
En effet, si $ h_j^{(n)}\geq x_{j}$, on a
$h_i^{(n+1)} \geq \sum_{j\neq i} {Q_{i,j}\over 1+q_i} x_j$.
Comme $x$ est solution de $Qx=x$, il vérifie
\[
x_i=\sum_{j} Q_{i,j} \ x_j = Q_{i,i} x_i + \sum_{j\neq i} Q_{i,j} x_j = -q_i x_i + \sum_{j\neq i} Q_{i,j} x_j,
\]
d'où $ \sum_{j\neq i} {Q_{i,j}\over 1+q_i} x_j =x_i$, et $h_i^{(n+1)}\geq x_{i}$.

Si le processus n'explose pas presque sûrement, on a $T_\infty =+\infty$ p.s., et $\lim_n h_i^{(n)}=0$. En faisant tendre $n$ vers l'infini dans l'inégalité précédente, nous en déduisons que $x_i=0$.

Ainsi, dans ce cas, la seule solution positive bornée de $Qx=x$ est la solution nulle.

Supposons maintenant que le processus explose avec probabilité strictement positive. Soit
$z_i \!=\! \mathbb{E}_i(e^{-T_\infty})$. Il existe $i$ avec \hbox{$\mathbb{P}_i(T_\infty<+\!\infty)\!>\!0$} et pour cet entier $i$, $z_i>0$.
Un passage à la limite utilisant $T_\infty =\lim_n T_n$ et $T_n=\sum_{k=1}^n S_k$ justifie que $z_j=\lim_n h_j^{(n)}$. La formule \eqref{rec-hn} nous permet alors de conclure que
pour l'entier $i$ tel que $z_i>0$,
$z_i= \sum_{j\neq i} {Q_{i,j}\over 1 + q_i} \ z_j$.

Nous avons obtenu une solution $z$ de l'équation $Q z = z$, positive et bornée, avec $z_i>0$, et exhibé ainsi une solution non triviale et bornée à l'équation.

Appliquons ce résultat au processus de naissance et mort.
Supposons que $\lambda_i>0$ pour $i\in \mathbb{N}^*$, et $\lambda_0=\mu_0=0$.
Soit $(x_i)_{i\in \mathbb{N}}$ une solution de l'équation $Qx=x$. Introduisons pour $n\geq 1$,
\[
\Delta_ n= x_n-x_{n-1}\quad\text{et}\quad
r_n = {1\over \lambda_n} + \sum_{k=1}^{n-1} {\mu_{k+1} \cdots \mu_n\over \lambda_k \lambda_{k+1} \cdots \lambda_n} + {\mu_{1} \cdots \mu_n\over \lambda_1 \cdots \lambda_n}.
\]
L'équation $Qx=x$ sera ici
donnée par
$x_0 = 0$ et pour tout $n\geq 1$ par
$$\lambda_n x_{n+1} -(\lambda_n + \mu_n) x_n + \mu_n x_{n-1} = x_n.$$
En posant $f_n= {1/ \lambda_n} $ et $ g_n= {\mu_n/ \lambda_n} $, nous obtenons
$$\Delta_1= x_1\ ;\ \Delta_2= x_2-x_1\ ;\dots \quad \Delta_{n+1} = \Delta_n \ g_n + f_n\ x_n.$$
Remarquons que pour tout $n$, $\Delta_n \geq 0$, et donc la suite $(x_n)_n$ est croissante. Si $x_1=0$, la solution est clairement nulle. Sinon, nous en déduisons que
$$ \Delta_{n+1} = {1\over \lambda_n} x_n + \sum_{k=1}^{n-1} f_k\ g_{k+1}\cdots g_n\ x_k + g_{1}\cdots g_n \ x_1.$$
Puisque $(x_k)_k$ est croissante, cela entraîne que
$r_n \ x_1 \leq \Delta_{n+1} \leq r_n \ x_n$,
et par itération
$$x_1(1+ r_1+ \cdots r_n ) \leq x_{n+1}\leq x_1 \ \prod_{k=1}^n(1+r_k) .$$

Nous avons donc montré que la caractère borné de la suite $(x_n)_n$ est équivalent à la convergence de la série de terme général $r_k$ et donc prouvé le théorème.
\end{proof}

\subsubsection*{Équations de Kolmogorov et mesure invariante}

Nous pouvons écrire dans ce cadre les deux équations de Kolmogorov.

\subsubsection*{Équation de Kolmogorov progressive:} pour tous $i,j \in \mathbb{N}$,
\begin{equation}
\begin{split}
{dP_{i,j}\over dt}(t)&= \sum_{k} P_{i,k}(t)\, Q_{k,j}\\
&= P_{i,j+1}(t) Q_{j+1,j} + P_{i,j-1}(t) Q_{j-1,j} + P_{i,j}(t) Q_{j,j} \\
&= \mu_{j+1} P_{i,j+1}(t) + \lambda_{j-1} P_{i,j-1}(t) - (\lambda_{j}+ \mu_{j}) P_{i,j}(t).
\end{split}
\label{nm-prog}
\end{equation}

\subsubsection*{Équation de Kolmogorov rétrograde:} pour tous $i,j \in \mathbb{N}$,
\begin{equation}
\begin{split}
{dP_{i,j}\over dt}(t) &= \sum_{k} Q_{i,k} \, P_{k,j}(t)\\
&= Q_{i,i-1} P_{i-1,j}(t) + Q_{i,i+1} P_{i+1,j}(t) + Q_{i,i} P_{i,j}(t) \\
&= \mu_{i} P_{i-1,j}(t) + \lambda_{i} P_{i+1,j}(t) - (\lambda_{i}+ \mu_{i}) P_{i,j}(t).
\end{split}
\label{nm-retrog}
\end{equation}

Définissons pour tout $j\in \mathbb{N}$ la probabilité
\begin{align*}
p_{j}(t) &= \P( X(t) = j) = \sum_{i} \P( X(t) = j|\, X_{0}=i) \P( X(0) = i)\\
& = \sum_{i} \P( X(0) = i) P_{i,j}(t).
\end{align*}
Un calcul simple permet de montrer que dans ce cas, l'équation de Kolmogorov progressive \eqref{nm-prog} s'écrit
\be
\label{kolmo-BD}
{d\, p_{j}\over dt}(t)= \lambda_{j-1}\, p_{j-1}(t) + \mu_{j+1} \, p_{j+1}(t)
-(\lambda_{j} + \mu_{j}) \, p_{j}(t).
\ee

Cette équation est bien connue des biologistes et décrit le comportement en loi du processus. Elle peut permettre en particulier de trouver une solution stationnaire quand il y en a une. Cela revient à trouver une famille $(\pi_{j})_{j}$ de nombres compris entre $0$ et $1$ tels que $\sum_{j} \pi_{j}<+\infty$ et pour tout $j$,
$$\lambda_{j-1}\, \pi_{j-1} + \mu_{j+1} \, \pi_{j+1}
-(\lambda_{j} + \mu_{j}) \, \pi_{j} = 0.
$$

\subsubsection*{Critère d'extinction}

Posons\vspace*{-3pt}
\ben
u_i:=\mathbb{P}(\text{Extinction}|Z_0=i),\een
qui est la probabilité que $0$ soit atteint en temps fini.
Appelons comme précédemment $T_{0}$ le temps d'extinction et
définissons également\vspace*{-3pt}
\ben
\theta_i=\mathbb{E}(T_{0} {\bf 1}_\text{Extinction}|Z_0=i).\een
C'est le temps moyen pour atteindre l'extinction sur l'événement
\og Extinction\fg, sachant que $Z_0=i$. En conditionnant par le premier saut $X_{T_{1}}\in \{-1,+1\}$, nous obtenons les relations
de récurrence suivantes. Pour tout $i\geq 1$,\vspace*{-3pt}
\be
\lambda_i u_{i+1}-(\lambda_i+\mu_i)u_i +\mu_i u_{i-1} &=&0 \label{ext1}\\
\lambda_i \theta_{i+1}-(\lambda_i+\mu_i)\theta_i +\mu_i
\theta_{i-1} &=&- u_i(\lambda_i+\mu_i). \label{ext2}\ee
Ces équations peuvent être facilement obtenues à partir de l'équation de Kolmogorov rétrograde \eqref{nm-retrog}. En effet,\vspace*{-3pt}
$$u_{i} = \P_{i}(\exists t>0, X_{t}=0) = \P_{i}(\bigcup_{t} \{X_{t}=0\}) = \lim_{t\to \infty} P_{i,0}(t),$$
et\vspace*{-3pt}
$${dP_{i,0}\over dt}(t) = \mu_{i} P_{i-1,0}(t) + \lambda_{i} P_{i+1,0}(t) - (\lambda_{i}+ \mu_{i}) P_{i,0}(t).$$

Résolvons \eqref{ext1}. Nous voulons calculer la probabilité d'extinction dans le cas où tous les taux $\lambda_i$ sont non nuls $(i\geq 1)$. La seule condition initiale $u_{0}=1$ est insuffisante pour résoudre une équation du second ordre. Nous allons introduire un système auxiliaire qui nous permettra de faire un calcul analogue en supposant que pour un état~$I$, le taux $\lambda_{I}=0$ (et $\lambda_{i}>0$ pour $i<I$). Définissons alors, pour un certain niveau
$I$,
$u_i^{(I)}:=\mathbb{P}_i(T_{0}<T_I)$,
où $T_{I}$ temps d'atteinte de $I$. Nous avons alors $u_{0}^I =1$ et $u_{I}^I =0$.
Si nous posons\vspace*{-3pt}
\ben
U_I:=\sum_{k=1}^{I-1} {\mu_1\cdots \mu_k\over
\lambda_1\cdots\lambda_k},\een nous pouvons montrer en utilisant la relation de récurrence \eqref{ext1} que pour $i\in
\{1,\dots,I-1\}$\vspace*{-3pt}
\ben u_i^{(I)} = (1+U_I)^{-1} \sum_{k=i}^{I-1}
{\mu_1\cdots \mu_k\over \lambda_1\cdots\lambda_k}. \een
En particulier, $u_1^{(I)} = \spfrac{U_I}{1+U_I}$.

\begin{thm}
\label{ext-bd}
Si $(U_I)_I$ tend vers l'infini quand $I\to + \infty$, alors toutes les
probabilités d'extinction sont égales à $1$. Si $(U_I)_I$ converge
vers une limite finie $U_\infty$, alors pour $i\geq 1$,
\ben u_i= (1+U_\infty)^{-1} \sum_{k=i}^\infty {\mu_1\cdots
\mu_k\over \lambda_1\cdots\lambda_k}.\een
\end{thm}

\subsubsection*{Application du théorème \ref{ext-bd} au processus de
branchement binaire (processus de naissance et mort linéaire)}
Chaque individu
naît à taux $\lambda$ et meurt à taux $\mu$. Nous avons donc un
processus de branchement binaire où les individus vivent durant
des variables exponentielles indépendantes de paramètre
$\lambda+\mu$ et soit engendrent deux individus avec probabilité
${\lambda/(\lambda+\mu)}$, soit meurent avec probabilité
${\mu/(\lambda+\mu)}$.

Alors, en appliquant les résultats précédents, on voit que quand
$\lambda\leq \mu$, i.e.\ quand le processus est sous-critique ou
critique, la suite $(U_I)_I$ tend vers l'infini quand $I\to
+ \infty$ et on a extinction avec probabilité $1$. Si en revanche
$\lambda> \mu$, la suite $(U_I)_I$ converge vers ${\mu/(\lambda-\mu)}$, et un calcul simple montre que
$u_i=(\mu/\lambda)^i$.

\subsubsection*{Application du théorème \ref{ext-bd} au processus de
naissance et mort logistique} Supposons ici que les taux de
croissance et de mort valent
\be \label{logistique}
\lambda_i=\lambda i\ ;\ \mu_i=\mu i+ ci(i-1).\ee Une explication
biologique de ces hypothèses sera donnée dans la section suivante.
Un calcul simple montre que dans ce cas, le processus de
naissance et mort s'éteint
presque sûrement.

Revenons au cas général. Nous nous intéressons maintenant à
l'espérance du temps d'extinction. Posons tout d'abord
$$ \theta_i^{(I)}:=\mathbb{E}_i(T_{0}, T_{0}<T_I),\quad i\leq I. $$
Alors par le théorème de convergence monotone, $\theta_i^{(I)}$
converge vers $\theta_i = \mathbb{E}_i(T_{0} {\bf 1}_\text{Extinction})$
quand $I$ tend vers $+ \infty$. Soit
$$\rho_k:={\lambda_1\cdots \lambda_{k-1}\over \mu_1\cdots
\mu_k}.$$

Les relations de récurrence \eqref{ext1} et \eqref{ext2} conduisent alors au théorème suivant.
\begin{thm}
\label{temps-ext} Sur l'événement $\{\textup{Extinction}\}$, le temps
d'extinction moyen est fini si et seulement si $\sum_k \rho_k
u_k^2<\infty$. Alors
$$\theta_i=u_i\sum_{k=1}^{i-1} (1+U_k)\rho_k u_k +
(1+U_i)\sum_{k\geq i}\rho_k u_k^2, \quad i\geq 1.$$ En
particulier,
$$\mathbb{E}_1(T_{0} {\bf 1}_\textup{Extinction})= \sum_{k\geq 1} \rho_k u_k^2.$$
\end{thm}
Le corollaire suivant est immédiat quand on a extinction
presque-sûre (en posant $u_k=1$).
\begin{cor} Quand
$\mathbb{P}(\textup{Extinction})=1$, le temps d'extinction moyen est fini
si et seulement si $\sum_k \rho_k <\infty$. Alors
$$\theta_i=\sum_{k=1}^{i-1} (1+U_k)\rho_k +
(1+U_i)\sum_{k\geq i}\rho_k , \quad i\geq 1.$$ En particulier,
$$\mathbb{E}_1(T_{0} )= \sum_{k\geq 1} \rho_k .$$
\end{cor}

\subsubsection*{Application du théorème \ref{temps-ext} au processus de branchement binaire}
Concentrons-nous sur le cas où il y a extinction
presque-sûre. Dans ce cas, $\lambda \leq \mu$, et
$\rho_k={\lambda^{k-1}/ k\mu^k}$. On a alors
$$\mathbb{E}_1(T_{0})=
\begin{cases}
\lambda^{-1}\sum_{k\geq 1}k^{-1}({\lambda/
\mu})^k=-\lambda^{-1}\ln(1-{\lambda/ \mu})& \text{si }
 \lambda<\mu\\
 +\infty& \text{si } \lambda=\mu.
\end{cases}
$$

\begin{proof}[\proofname\ du théorème \ref{temps-ext}]
La relation de
récurrence satisfaite par $ \theta_i^{(I)}$ est $$\lambda_i
\theta_{i+1}^{(I)}-(\lambda_i+\mu_i) \theta_i^{(I)}+\mu_i
\theta_{i-1}^{(I)}=- u_i^{(I)}(\lambda_i+\mu_i), \quad i\leq I.$$
Après quelques calculs, nous obtenons
$$
\theta_i^{(I)}=(1+U_i)\theta_1^{(I)}
\sum_{k=1}^{i-1}\sigma_k^{(I)},
$$
où
$$\sigma_k^{(I)}=\sum_{i=1}^k {u_i^{(I)}\over
\lambda_i}\prod_{j=i+1}^k{\mu_j\over \lambda_j}.$$
(Un produit
vide est égal à 1 par convention). On en déduit alors que
$$\sum_{k=1}^{i-1}\sigma_k^{(I)}=\sum_{k=1}^{i-1}\rho_k(U_i-U_k)u_k^{(I)}, i\geq I.
$$
De plus, comme $\theta_I^{(I)}=0$,
$$
\theta_1^{(I)}=(1+U_I)^{-1}\sum_{k=1}^{I-1}\rho_k(U_i-U_k)u_k^{(I)}=\sum_{k=1}^{I-1}\rho_k\big(u_k^{(I)}\big)^2.
$$
Alors, en faisant tendre $I$ vers l'infini, on obtient $\label{te}\theta_1=\sum_{k\geq 1} \rho_ku_k^2$. (Les deux termes
peuvent être infinis). Si on fait de même pour $\theta_i^{(I)}$,
on obtiendra de même
$$\theta_i=\mathbb{E}_i(T_{0}{\bf 1}_\text{Extinction})=(1+U_I)\theta_1-\sum_{k=1}^{i-1}\rho_k(U_i-U_k)u_k.$$
En utilisant l'expression de $\theta_1$ et le fait que quand $U_\infty<\infty$,
$$
u_k={U_\infty-U_k\over 1+U_\infty},
$$
on obtient
$$\theta_i= u_i \sum_{k=1}^{i-1} \rho_k u_k
(1+U_k)+(1+U_i)\sum_{k\geq i} \rho_ku_k^2.$$ Cette expression est
aussi valable quand les probabilités d'extinction sont égales à
$1$.
\end{proof}

\section[Approximations continues]{Approximations continues: modèles déterministes et stochastiques}

Nous pouvons observer
que les calculs deviennent vite très compliqués pour les processus
de naissance et mort que nous venons d'étudier et il peut être intéressant d'en avoir des approximations plus maniables. Quand la taille de la population initiale devient très grande, les taux de saut deviennent si grands que les temps entre les sauts sont infinitésimaux et tendent vers $0$. Il est donc très difficile d'observer tous les événements de saut qui surviennent et dans la limite de très grande population, la dynamique de taille de la population va être proche d'un processus continu en temps. Dans ce paragraphe, nous allons
introduire des approximations valables pour les grandes populations, soit déterministes, soit
stochastiques, et retrouver ainsi des modèles classiques de
dynamique des populations. Ces différentes approximations vont
donner des résultats qualitativement différents pour le
comportement en temps long de la population et vont ainsi nous
permettre de réfléchir à la pertinence du choix d'un modèle.

\subsection{Approximations déterministes --- Équations malthusienne et logistique}\label{subsec:41}
Supposons que le processus de naissance et mort soit paramétré
par le
nombre $N\in \mathbb{N}$, au sens où $N$ représente {la taille du système} qui suivant
les cas, (et toutes ces interprétations sont liées entre elles de
manière évidente), pourra décrire la taille de la population,
l'extension du territoire ou la quantité de ressources
disponibles.

Dans la suite de ce paragraphe, nous allons étudier le
comportement asymptotique du processus de naissance et de mort
quand $N\to \infty$. Les taux de naissance $\lambda_i^N$ et de mort $\mu_i^N$ peuvent également dépendre de $N$. Pour obtenir une approximation raisonnable du
processus, nous allons le renormaliser par le poids ${1\over
N}$ et nous allons étudier le processus
\ben X^N_t={1\over N}Z^N_t
\ \in {1\over N}\mathbb{N},\een où $Z^N_t$ désigne le processus de
naissance et mort avec les taux $\lambda_i^N$ et~$\mu_i^N$. Les
états pris par le processus $X^N$ sont alors de la forme
${i/ N}$, $i\in \mathbb{N}$.
Nous supposons tout d'abord que
\be \label{init} \lim_{N\to
\infty} X^N_0=\lim_{N\to \infty}{1\over N}Z^N_0= x_0,\ee où la
limite $x_0$ est supposée déterministe et la limite est une limite en loi.

Une première remarque, fondamentale, est que les sauts du
processus de naissance et mort $(Z^N_t, t\geq 0)$ sont
d'amplitude $\pm 1$. Ainsi, les sauts du processus $(X^N_t,
t\geq 0)$ sont d'amplitude $\pm {1\over N}$, et vont donc tendre
vers $0$ quand $N\to \infty$. Si le processus $(X^N_t, t\geq 0)$
converge vers un processus limite $(X_t, t\geq 0)$, on peut
penser que \emph{le processus $(X_t, t\geq 0)$ sera continu en
temps}. Remarquons également que les valeurs possibles prises par
le processus $X$ pourront être n'importe quel réel positif.

{Le taux de croissance} est la quantité
fondamentale pour comprendre le comportement en temps long de la
population. Il
est donné pour chaque $i$ par
$\lambda_i^N-\mu_i^N$.

Nous allons étudier deux cas particulièrement intéressants.
\begin{enumerate}
\item
Le cas
du processus de naissance et mort linéaire:
on a $\lambda_i^N= \lambda\, i= \lambda\, x N$
et $\mu_i^N= \mu \, i= \mu\, x N$, où l'on a posé $x=\sfrac{i}{N}$.

Ainsi, pour tout $x\in \mathbb{R}$,
\be
\label{cond-blin} \lim_{N\to \infty, {i\over N} \to x} {1\over
N}(\lambda_i^N-\mu_i^N)=r\, x, \quad \hbox{ où } \ r=\lambda - \mu.
\ee

\item
Le cas du processus de naissance et mort logistique: on a
\begin{align*}
\lambda_i^N&= \lambda\, i= \lambda\, x N\\
\tag*{et}
\mu_i^N&= \mu\, i + {c\over N}\ i(i-1)= \mu\, x N + {c}\,
x(Nx-1), \quad\text{avec }c>0.
\end{align*}
Ainsi,
pour tout état $x\in \mathbb{R}$,
\be \label{cond-blog} \lim_{\substack{N\to \infty\\ {i/ N} \to x}} {1\over
N}(\lambda_i^N-\mu_i^N)=r \,x - c\,x^2, \quad \text{où } r=\lambda - \mu \text{ et }
c>0.\ee
\end{enumerate}

Le processus de naissance et mort linéaire
est obtenu dans un cas où l'on ne suppose
\emph{pas d'interaction} entre les individus, ce qui peut être
considéré comme irréaliste. Le comportement limite sera malthusien
(voir Équation \eqref{malthus}), ce que l'observation de
certaines populations stables contredit souvent.

Sous une hypothèse de ressource globale fixée, il y a en général
\emph{compétition entre les individus} (pour le partage des
ressources), ce qui va accroître le taux de mort dans les grandes
populations et permettre ainsi de réguler, en cas de taux de
croissance positif, l'évolution exponentielle de la population.
Chaque individu est en compétition avec les $i-1$ autres
individus de la population. La biomasse de chaque individu, qui
est l'énergie qu'il peut consacrer à la compétition, est
proportionnelle à ses ressources individuelles. Le processus de
naissance et mort logistique prend en compte ce fait, avec une
biomasse de la forme ${c/ N}$. Le taux de croissance est
quadratique en l'état de la population.

Remarquons que le choix d'un paramètre $c<0$ peut aussi avoir
un sens biologique: cela correspond à décrire des individus qui
\emph{coopèrent}: ils s'entraident pour subsister, et le terme
quadratique est alors un terme qui accroît le taux de
reproduction. Certains modèles plus sophistiqués décrivent des
populations pour lesquels les individus coopèrent quand la taille
de la population est inférieure à un certain seuil, et entrent en
compétition quand la taille de la population dépasse ce seuil. Cet
effet est appelé \emph{effet Allee} (cf.\ Kot \cite{Kot01}).

\subsubsection*{Équation limite}

Supposons que nous sommes dans l'un des deux cas décrits
ci-dessus, c'est-à-dire que
\begin{align}
\label{cond-b}
&\lim_{\substack{N\to \infty\\ {i/ N} \to x}}
{1\over N}(\lambda_i^N-\mu_i^N)= H(x),\quad\text{avec }
H(x) =
\begin{cases}
rx\\
\text{ou }r\,x -c\, x^2.
\end{cases}
\end{align}
Étudions l'accroissement du processus $(X^N_t, t\geq 0)$
entre les temps~$t$ et $t+h$. En utilisant le théorème \ref{th:221},
nous obtenons que pour tous $i\geq 1$ et $N\in \mathbb{N}$,
\ben
\E(Z^N_{t+h}-Z^N_t| \ Z^N_t=i)& =&((i+1-i)\lambda^N_i + (i-1-i)
\mu^N_i)\, h +o(h)\\
&=& (\lambda^N_i - \mu^N_i)h +o(h).\een
De plus,
\ben \Var(Z^N_{t+h} - Z^N_t| \ Z^N_t=i)&=& (\lambda^N_i +
\mu^N_i)h - (\lambda^N_i - \mu^N_i)^2h^2 + o(h). \een

Ainsi, nous en déduisons que
\ben \E(X^N_{t+h} - X^N_t| \
Z^N_t=i)& =&{1\over N}(\lambda^N_i - \mu^N_i)h \, +\, {1\over N}\, o(h),\\
\Var(X^N_{t+h} - X^N_t| \ Z^N_t=i)&=&{1\over N^2} (\lambda^N_i +
\mu^N_i)h \, +\, {1\over N^2}\, o(h)\een

On va supposer ici (on peut le montrer) que les infiniment \hbox{petits}~$o(h)$ apparaissant dans les formules ci-dessus le sont
uniformément en~$N$. Bien sûr, cela demanderait une preuve, mais
qui dépasse le cadre de ce texte. Si l'on accepte ce résultat, alors
nous obtenons que quand $N$ tend vers l'infini, le processus $(X^N_t, t\geq 0)$ converge vers un processus limite $(X_t, t\geq
0)$, qui est à trajectoires continues (car les sauts d'amplitude
${1/ N}$ de $X^N$ tendent vers $0$) et vérifie: pour tout
$h\in \mathbb{R}$
\ben X_0&=& x_0,\\\E(X_{t+h} - X_t| \
X_t)& =& \int_{t}^{t+h} \E(H(X_{s})|\, X_{t})ds = H(X_t)\, h + o(h),\\
\Var(X_{t+h} - X_t| \ X_t)&=& o(h). \een

Remarquons que les variances
des accroissements sont nuls, et~que la stochasticité disparaît
quand $N$ tend vers l'infini. En faisant tendre~$h$ vers~$0$,
nous en déduisons alors que $X$ est égal à son espérance, et~est
solution de l'équation différentielle
$${dX_t\over dt} = H(X_t)\ ;\ X_0=x_0.$$
Nous obtenons ainsi que dans ce cas la limite en
\og grande population\fg du processus $X^N$ initial se comporte comme
l'unique solution de l'équation différentielle
\be\label{malthus}\dot{x}(t)= H(x(t))\ ; \ x(0)=x_0.\ee
La taille $Z^N_{t}$ de la population sera alors de l'ordre de $\,N x(t)$. L'étude des équilibres de cette équation est liée à la fonction $H$.

\begin{remar} Si l'on veut une justification plus convaincante de la convergence en loi du processus $X^N$ vers la solution $H$ de \eqref{malthus}, nous pouvons étudier la convergence des générateurs. Le générateur de~$X^N$, dans sa version opérateur (défini par \eqref{gen-operateur}) et pour toute fonction $f$ bornée de classe $C^1$ s'écrit
\begin{align*}
Q^N f(x)& = \sum_{y} Q^N(x,y) (f(y)-f(x))\\
&= \lambda^N_{i} \left(f(x+{1/ N})-f(x)\right) + \mu^N_{i} \left(f(x-{1/ N})-f(x)\right)\\
&= {(\lambda^N_{i} - \mu^N_{i})\over N} f'(x) +o({1/ N}),
\end{align*}
qui converge vers
$Qf(x) = H(x) f'(x)$. Nous reconnaissons le générateur d'un processus dégénéré, déterministe, solution de \eqref{malthus}.

Ce calcul donne l'intuition de ce qu'est la limite des processus~$X^N$. Pour montrer la convergence fonctionnelle des processus, il faut prouver la relative compacité des lois des $X^N$, ce qui nécessite des arguments de tension uniforme des lois qui dépassent largement le cadre de ce texte.
\end{remar}

\subsubsection*{Équation malthusienne}
Supposons que l'hypothèse \eqref{cond-blin} est satisfaite, à
savoir que $H(x)=rx$. Alors, la limite en \og grande population\fg
est décrite par la solution de l'équation différentielle
\ben\dot{x}(t)= r\ x(t)\ ; \ x(0)=x_0.\een C'est\index{équation malthusienne}
{l'équation malthusienne}. Il est facile de décrire le
comportement en temps long de la solution $x(t)$ en fonction du
signe de $r$.
\begin{itemize}
\item $r>0$, taux de croissance positif: $x(t)\to + \infty$. La
population explose.
\item $r<0$, taux de croissance négatif:
$x(t)\to 0$. La population s'éteint.
\item $r=0$ taux de
croissance nul. La population est stationnaire.
\end{itemize}

\subsubsection*{Équation logistique}
Supposons maintenant que l'hypothèse \eqref{cond-blog} est
satisfaite. Alors, la limite en \og grande population\fg dans ce
modèle limite avec compétition est décrite par la solution de
l'équation différentielle
\be\label{logis}\dot{x}(t)= x(t)(r-c\, x(t))\ ; \
x(0)=x_0,\ee appelée\index{équation logistique} {l'équation logistique}.

Cette
équation est très intéressante et célèbre en dynamique des
populations dans le cas où le taux de croissance $r$ est positif
mais où la compétition va entraîner une régulation de la population et l'empêcher d'exploser.

Si $r>0$,
le terme quadratique (dû à la compétition) entraîne que la
population se stabilise en temps long en une solution non
triviale. En effet, il est facile de voir que l'équation a deux
équilibres: $0$ et~${r/ c}$, et que $0$ est instable.

Ainsi, la solution de l'équation logistique converge quand $t\to
\infty$, dès que $x_0\neq 0$, vers la quantité ${r\over c}\neq 0$
appelée {capacité de charge}. Il~est important de souligner
{la différence de comportement en temps long} entre
\begin{itemize}
\item ce modèle limite (grande population) et le processus
stochastique en petite population, puisque nous avons vu au paragraphe \ref{subsec:nm} que le processus de naissance et de mort logistique
s'éteint presque sûrement.
\item ce modèle logistique et le modèle
malthusien.
\end{itemize}

{La conclusion} est que l'utilisation d'un tel modèle déterministe
n'a de sens que sous certaines hypothèses de taille de population
et ne prend pas en compte les variations stochastiques dues aux
petits effectifs pour certaines populations. Ainsi, en écologie,
si la population passe en dessous d'un certain effectif, le
modèle déterministe perd son sens et il est pertinent de considérer le modèle stochastique. Des travaux de recherche récents cherchent à définir le seuil de taille à partir duquel le modèle déterministe n'est plus adapté.

\subsection{Approximation stochastique ---
Stochasticité démographique, équation de Feller} Nous considérons
toujours un modèle de processus de naissance et mort linéaire ou
logistique. Nous allons maintenant supposer que les taux de
naissance et de mort individuels sont
de l'ordre de $N$. Cette hypothèse a un sens si nous
considérons par exemple une population de très petits individus qui se reproduisent et meurent rapidement (des bactéries sur des éléphants). Plus
précisément, nous supposons que les taux individuels de naissance et de mort sont respectivement de la forme\vspace*{-3pt}
$$\hat \lambda_{i}^N = \gamma\, i\, N +\lambda_{i}^N\quad \hbox{ et } \quad\hat\mu_{i}^N = \gamma\,i N + \mu_{i}^N,$$
où $\lambda_{i}^N$ et $\mu_{i}^N$ sont choisis comme en \eqref{cond-b}. Ainsi,\vspace*{-3pt}
\be\label{cond-moy} \lim_{N\to \infty, {i\over N} \to x}
{1\over N}\,(\hat\lambda_i^N -\hat\mu_i^N)&=& H(x)\\[-3pt]
\label{cond-var} \lim_{N\to \infty, {i\over N} \to x}
{1\over N^2}\,(\hat\lambda_i^N +\hat\mu_i^N)&=& 2\gamma \,x,\ee où suivant les cas, $H(x) = r x$ ou $H(x) = rx - cx^2$.
Par rapport à
l'étude précédente, le seul calcul qui change est le calcul des
variances. Ici la limite des variances n'est pas nulle. Plus
précisément, on obtient que
$$\Var(X_{t+h} - X_t| \ X_t)= 2\gamma X_t\ h + o(h).$$ Rappelons que par\vspace*{-3pt}
ailleurs, $ \E(X_{t+h} - X_t| \ X_t) = H(X_t)\, h + o(h)$. Nous
supposons encore \eqref{init}, en permettant à la limite $X_0$
d'être éventuellement aléatoire. On peut alors montrer (mais cela
dépasse mathématiquement le cadre de ces notes) que la suite de
processus $(X^N_t, t\geq 0)$ converge vers le processus $(X_t,
t\geq 0)$ solution de l'équation différentielle stochastique\vspace*{-3pt}
\be \label{eds-fellergen} dX_t= H(X_t) dt + \sqrt{2 \gamma
X_t} \,dB_t \ ;\ X_0,\ee avec $H(x) = rx$ ou $H(x)=rx - c
x^2$. Nous aurons alors
\begin{itemize}
\item Cas linéaire:\vspace*{-3pt}
\be \label{eds-feller} dX_t= r\ X_t dt +
\sqrt{2 \gamma X_t} \,dB_t\ ;\ X_0.\ee
\item Cas logistique:\vspace*{-3pt}
\be
\label{eds-log} dX_t= (r- c\ X_t) X_t dt + \sqrt{2 \gamma X_t}\, dB_t\
;\ X_0.\ee \end{itemize} Dans les deux cas, $(B_t, t\geq 0)$
désigne un mouvement brownien. L'équation différentielle
stochastique \eqref{eds-feller} est appelée\index{équation de
Feller} {équation de
Feller}, l'équation \eqref{eds-log} est appelée\index{équation
de Feller logistique} {équation
de Feller logistique}.

Il est difficile de dire en quelques mots ce qu'est le mouvement brownien. Une manière intuitive de l'introduire est de le voir comme une limite (en $N$) de marches aléatoires, où la marche est centrée et saute de $\pm {1/ \sqrt{N}}$ à tous les temps ${1/ N}$. À la limite, on obtiendra un processus ayant des mouvements très erratiques et décorrélés. Ce processus est à trajectoires continues mais dérivables nulle part. La définition de la solution d'une équation différentielle stochastique demande donc d'avoir développé un calcul intégral spécifique par rapport à ce mouvement brownien, puisque que l'on ne peut pas généraliser une notion de calcul intégral classique. C'est l'objet du calcul stochastique introduit par Itô (1944).

Nous avons par notre étude, construit des solutions des équations de Feller par approximations. Nous pouvons également montrer
que la solution de l'équation de Feller \eqref{eds-feller} est
unique dans l'espace des processus de carré intégrable. Pour l'équation de Feller
logistique, c'est plus délicat car il y a un terme quadratique, et
nous n'aborderons pas cette question ici.

\begin{remar} Si l'on veut une justification plus convaincante de la convergence en loi du processus $X^N$ vers la solution $H$ de \eqref{malthus}, nous pouvons étudier la convergence des générateurs. Le générateur de~$X^N$, dans sa version opérateur (défini par \eqref{gen-operateur}) et pour toute fonction $f$ bornée de classe $C^1$ s'écrit
\begin{align*}
Q^N f(x)& = \sum_{y} Q^N(x,y) (f(y)-f(x))\\
& = \hat \lambda^N_{i} \left(f(x+{1/ N})-f(x)\right) + \hat \mu^N_{i} \left(f(x-{1/ N})-f(x)\right)\\
&= {(\lambda^N_{i} - \mu^N_{i})\over N} f'(x) + {1\over 2 N^2}(\hat \lambda^N_{i}+\hat \mu^N_{i}) +o({1/ N}),
\end{align*}
qui converge vers
$Qf(x) = H(x) f'(x) +
\gamma(x) f''(x)$. Nous reconnaissons le générateur du processus \eqref{eds-fellergen}.
\end{remar}

Ainsi, nous avons introduit et justifié différents modèles, probabilistes ou déterministes, continus en temps ou à saut, qui décrivent la dynamique de la même population dans des échelles de taille et de temps différentes. Ces modèles ont des comportements asymptotiques très différents. Si nous nous concentrons sur le modèle logistique:
\begin{itemize}
\item
Le processus de naissance et mort logistique décrit une petite population. Ce modèle décrira de petites populations qui sont soumises aux fluctuations aléatoires. Le processus va tendre vers $0$ en temps long. Nous avons obtenu en ce cas le temps moyen d'extinction comme somme d'une série.

\item
Le modèle déterministe: l'équation logistique. Celui-ci est une approximation en grande population du processus de naissance et mort. La solution de l'équation logistique converge quand le temps tend vers l'infini vers une limite non nulle, appelée capacité de charge, qui décrit l'état stationnaire de la population. Ce modèle a un sens si l'on étudie une grande population, qui bien qu'aléatoire, est appro\-chée par cette approximation déterministe. La probabilité que le processus de naissance et mort s'éloigne de la capacité de charge est petite mais non nulle et peut être quantifiée par un théorème de grandes déviations.

\item
L'équation différentielle stochastique de Feller logistique. À partir du même modèle
microscopique que précédemment, dans une hypothèse de grande
population, mais sous l'hypothèse que les taux de naissance et de
mort sont très grands. Ce modèle est pertinent si l'on étudie des populations très petites et en grand nombre, qui se reproduisent et meurent très rapidement (populations d'insectes ou de bactéries par exemple). Le \og bruit\fg créé par les sauts permanents
dus aux naissances et aux morts est tellement important qu'il va
subsister à la limite. C'est ce qui explique l'apparition des
termes stochastiques browniens et l'apparition d'une nouvelle\index{stochasticité démographique}
{stochasticité démographique}. Dans ce cas, on peut montrer par des arguments de calcul stochastique que le processus converge presque sûrement vers~$0$ et étudier la loi du temps d'atteinte de $0$.
\end{itemize}

\subsection{Les modèles proie-prédateur, systèmes
de Lotka-Vol\-terra}

Comme dans le cas de populations monotypes, on peut déve\-lopper des
modèles de processus de branchement ou de naissance et de mort
multi-types en temps continu. Nous nous intéressons ici au cas qui
prend en compte les interactions entre les sous-populations des
deux types.

Nous allons définir, pour une population initiale de taille $N$,
\begin{itemize}
\item $r^{1,N}_i$: taux de croissance de la sous-population de
type $1$ dans l'état $i$,
\item $r^{2,N}_i$: taux de croissance
de la sous-population de type $2$ dans l'état $i$,
\item
${c_{1,1}/ N}>0$: taux de compétition entre deux individus de
type $1$,
\item ${c_{1,2}/ N}>0$: taux de compétition d'un
individu de type $2$ sur un individu de type $1$,
\item
${c_{2,1}/ N}>0$: taux de compétition d'un individu de type
$1$ sur un individu de type $2$,
\item ${c_{2,2}/ N}>0$: taux
de compétition entre deux individus de type $2$.
\end{itemize}

Comme dans le cas monotype, nous supposerons que pour tout état
$x$,
\be\label{LK} \lim_{\substack{N\to \infty\\ {i/ N}\to x}} {1\over N}
r^{1,N}_i = r_1\ x\ ;\quad \lim_{\substack{N\to \infty\\ {i/ N}\to x}} {1\over
N} r^{2,N}_i = r_2\ x,\ee où $r_1$ et $r_2$ sont deux nombres
réels strictement positifs, ce qui veut dire qu'en l'absence de toute compétition, les
deux populations auraient tendance à se développer à vitesse
exponentielle.

Quand $N$ tend vers l'infini et en adaptant les arguments de la
Section 4.1, nous pouvons montrer que le processus de naissance et
mort $({1\over N}Z^N_t, t\geq 0)=(({1\over N}Z^{1,N}_t,\ {1\over
N}Z^{2,N}_t), t\geq 0)$, composé des deux sous-processus décrivant
les tailles des sous-populations de type $1$ et de type $2$,
(renormalisées par ${1/ N}$), converge vers la solution
déterministe $(x(t), t\geq 0))=((x_1(t),x_2(t)), t\geq 0))$ du
système suivant:
\be \label{lotkka} dx_1(t)&=&r_1x_1(t)- c_{1,1}
\,(x_1(t))^2-c_{1,2}\,x_1(t)x_2(t),\\ dx_2(t)&=&r_2x_2(t)- c_{2,1}
\,x_1(t)x_2(t)-c_{2,2}\,(x_2(t))^2. \ee

Ces systèmes ont été beaucoup étudiés par les biologistes
théoriciens et par les spécialistes de systèmes dynamiques. Ils
sont connus sous le nom de\index{systèmes de Lotka-Volterra}
{systèmes de Lotka-Volterra}.
Bien sûr, on peut généraliser l'hypothèse \eqref{LK} comme au paragraphe \ref{subsec:41} ou considérer des paramètres $c_{ij}>0$ qui peuvent modéliser de la coopération et obtenir ainsi un système dynamique beaucoup plus compliqué. Il existe aussi une version stochastique de ce modèle où l'on peut ajouter à chaque équation un terme de la forme $\sqrt{\gamma_{i}\, X_{i}(t)}\, dB_{i}(t)$, où $B_{i}$ est un mouvement brownien.

Un cas très célèbre de système dynamique est le\index{modèle de
proie-prédateur} {modèle de
proie-prédateur}.
Le modèle historique de prédation est dû à Volterra (1926) et de
manière presque contemporaine à Lotka. Imaginons que les deux
types des sous-populations sont respectivement une proie (un
lapin) et un prédateur de cette proie (un renard). Faisons les
hypothèses suivantes:
\begin{itemize}
\item En l'absence de prédateurs, l'effectif de la population de
proies croît exponentiellement.
\item En l'absence de proies,
l'effectif de la population de prédateurs décroît
exponentiellement.
\item Les taux de disparition des proies et de
croissance des prédateurs sont proportionnels au nombre de
rencontres entre une proie et un prédateur.
\end{itemize}
On a alors le modèle particulier suivant:
\be \label{proie}
dx_1(t)&=&\alpha_1\,x_1(t)-
\beta_1 \,x_1(t)x_2(t),\\
dx_2(t)&=&-\alpha_2\,x_2(t)+
\beta_2\, x_1(t)x_2(t), \ee où les
paramètres $\alpha_1$, $\alpha_2$, $\beta_1$ et $\beta_2$ sont
positifs. Pour l'étude de ces modèles, nous renvoyons en
particulier au livre de Jacques Istas
\cite{Istas00}. Voir aussi Renshaw
\cite{Renshaw91}, Kot \cite{Kot01}.

\subsection{Extension}

Les modèles probabilistes développés actuellement pour modéliser la biodiversité et les problématiques écologiques sont construits à partir des processus de branchement que nous venons d'étudier. Ces modèles sont dits \og individu-centrés\fg puisqu'ils prennent en compte les comportements individuels, en termes de reproduction et de mort. L'étape suivante est, non seulement de compter les individus, mais aussi de tenir compte de certaines caractéris\-tiques de ces individus, génétiques, spatiales ou liées à leur âge, et d'intégrer les lois de l'hérédité dans la reproduction en prenant en compte l'apparition de mutations. Cette structure sur la population est très riche. Supposons que l'on associe à l'individu un paramètre quantitatif (réel) qui résume certains caractères génétiques, comme par exemple la taille à la naissance ou l'aptitude à consommer une certaine ressource. Nous appellerons ce paramètre un type. À chaque instant~$t$, il y a $N(t)$ individus qui sont caractérisés par les types $(X_{1}(t), \dots, X_{N(t)}(t))$. Or comme $N(t)$ varie, la taille du vecteur de traits varie. Le bon point de vue est alors de considérer des processus à valeurs mesures:
$$t \longrightarrow \sum_{i=1}^{N(t)} \delta_{X_{i}(t)},$$
où $\delta_{x}$ désigne la mesure de Dirac en $x$. Cela signifie que
$$\int_{{\mathbb{R}}} f(x) \sum_{i=1}^{N(t)} \delta_{X_{i}(t)}(dx) = \sum_{i=1}^{N(t)} f(X_{i}(t)).$$

Dans ce modèle, si un individu est caractérisé par un paramètre~$x$, son taux de reproduction et son taux de mort peuvent dépendre de ce paramètre $x$. De plus, la compétition entre deux individus sera modélisée par une fonction des types des individus.

Nous allons conclure ce texte par un exemple de tel modèle développé dans Champagnat-Ferrière-Méléard \cite{CFM07} ou Champagnat-Méléard \cite{CM11}. Cet exemple concerne un modèle introduit par Dieckmann et Doebeli \cite{DD99} pour comprendre (par exemple) la diversification des espèces de Pinson ramenées par Darwin des Galapagos. Dans ce modèle, le paramètre $x$ est un nombre réel qui quantifie la taille (moyenne) du bec d'une certaine espèce d'oiseau. En recentrant les valeurs, nous supposerons que
$x \in[-2, 2]$ et que pour un individu de type $x$, le taux de naissance sera $b(x) = \exp(-x^2/2\sigma_{b^2})$. Quand il y a une naissance, avec probabilité $1-p$, le descendant hérite du même paramètre génétique $x$ que son ancêtre. Avec probabilité~$p$, une mutation a lieu et le paramètre du descendant vaut $x+h$, où~$h$ est tiré suivant une loi normale centrée et de variance $\sigma^2$. De~plus, les individus sont soumis à une compétition pour le partage de ressources. Ainsi, si la population est décrite par la mesure $\sum_{j=1}^N \delta_{x_{j}}$, le taux de mort d'un individu de type $x_{i}$ sera donné par
$\sum_{j=1}^N \exp(-(x_{i}-x_{j})^2/ 2 \sigma_{c}^2)$.
Nous allons supposer qu'initialement tous les individus ont le même type (population monomorphe), ici $x=-1$. Les mutations vont apporter de la variabilité dans la population. La compétition va avoir tendance à faire mourir des individus dont les types génétiques sont proches. Sur le modèle de taille de bec, cette hypothèse est compréhensible: plus les tailles de becs sont proches, plus les oiseaux ont tendance à se nourrir des mêmes graines et plus la limitation des ressources aura d'impact. La~sélection naturelle a tendance à sélectionner les individus les mieux adaptés. Comme le taux de croissance sans compétition est maximum pour $x=0$, nous pouvons intuiter que les individus de paramètre proche de $0$ vont être favorisés puisqu'ils vont se reproduire plus. On pourrait imaginer qu'ensuite, la population atteint un certain équilibre.

\begin{figure}[htb]
\begin{center}
\subfigure[$p=0.1$, $K=1000$, $\sigma=0.01$, $\sigma_b=\nobreak0.9$, $\sigma_\alpha=1.0$.]
{\includegraphics[width=.47\textwidth]{DD_1}}\quad
\subfigure[$p=0.1$, $K=1000$, $\sigma=0.01$, $\sigma_b=\nobreak0.9$, $\sigma_\alpha=0.7$.]
{\includegraphics[width=.47\textwidth]{DD_2}}
\caption{}
\label{fig:ex}
\end{center}
\end{figure}

Les figures ci-dessus montrent que cela n'est pas toujours le cas à cause de la compétition locale. Ces figures présentent des simulations du processus de population avec 1000 individus au temps $0$ ayant tous le type $x=-1$. L'abscisse est l'axe des temps et l'ordon\-née est l'axe des $x$ pour les images du haut et la taille de population pour les images du bas. Comme il y a beaucoup d'individus, on observe en particulier à chaque instant~$t$ un nuage de points qui décrit les types des individus.
Nous voyons différents types d'images, dépendant des paramètres $\sigma_{b}$ et $\sigma_{c}$ choisis.
Dans la figure \ref{fig:ex}-(b), la~population se décompose en deux groupes distincts caractérisés par des paramètres très différents. On obtient donc, dans une très grande échelle de temps, l'apparition d'une diversification de la population créée uniquement par la variabilité des individus à la naissance et par la sélection naturelle.
Ce~phénomène, appelé branchement évolutionnaire, a été observé dans de nombreux modèles de biologie. Dans notre exemple, il apparaît quand $\sigma_{b}> \sigma_{c}$.
Comme dans ce cas, la portée d'interaction $\sigma_{c}$ est petite, la population \og a intérêt\fg, pour mieux se développer, à se diviser en deux sous-groupes de paramètres proches de $0$ mais suffisamment différents pour ne plus interagir et se détruire. Dans le cas de la figure \ref{fig:ex}-(a), la portée d'interaction $\sigma_{c}$ est grande, et il faudrait que les types des sous-groupes soient très \'différents de~$0$ pour que la compétition ne joue plus entre les groupes. Mais dans ce cas, le taux de croissance serait trop loin de son maximum. C'est pourquoi la population n'a pas intérêt à se diversifier.

\begin{figure}[htb]
\begin{center}
\subfigure[$\mu=0.05$, $K=1000$, $\sigma=0.01$, $\sigma_\alpha=0.5$, $\sigma_b=\nobreak0.9$.]
{\includegraphics[width=.47\textwidth]{Fig_page1}}\quad
\subfigure[$\mu=0.0001$, $K=500$, $\sigma=0.08$, $\sigma_\alpha=0.4$, $\sigma_b=\nobreak1$.]
{\includegraphics[width=.47\textwidth]{Fig_page2}}
\caption{}
\label{fig:ex2}
\end{center}
\end{figure}

La figure \ref{fig:ex2} montre que ces équilibres évolutionnaires sont tous des états transitoires et que d'autres branchements peuvent avoir lieu, dans des échelles de temps plus longues.
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\nocite{*}
\bibliographystyle{jepplain+eid}
\bibliography{xups13-01}
\end{document}
